代謝

'''新陳代謝'''(metabolism)，生命物質(zhì)的新舊更替和生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)化諸般過程的總稱，簡稱'''代謝'''。狹義的代謝僅指[[化學(xué)]]過程。廣義的代謝包括[[代謝物]]質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程，由[[細(xì)胞]]內(nèi)外的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)直到生物體同環(huán)境間的物質(zhì)交換。在[[藥理學(xué)]]，外源物質(zhì)在體內(nèi)的轉(zhuǎn)化分解也稱為代謝。在醫(yī)學(xué)生態(tài)學(xué)，代謝概念更推廣到群體間的物質(zhì)轉(zhuǎn)移。一個地區(qū)的一切[[生物]]組成一個[[交互作用]]的整體，稱[[生物群落]]。生物群落及其自然環(huán)境構(gòu)成一個生態(tài)系統(tǒng)。生物群落內(nèi)，植物(生產(chǎn)者)吸收無機(jī)物借助陽光能合成有機(jī)物，動物（消費(fèi)者）以植物或其他動物為食，[[微生物]]（分解者）分解動植物的排遺和死體再以無機(jī)物形式歸還自然界。在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，物質(zhì)可以循環(huán)使用，但能量卻只能沿食物鏈單向流動，最后以熱能形式散失。這個物質(zhì)循環(huán)和能量流是生態(tài)系統(tǒng)代謝的基本形式。

高度有序的生物結(jié)構(gòu)有賴活躍的代謝過程來維持，一切[[生命活動]]都由代謝過程釋放的能量來驅(qū)動。反過來說，日常生命活動也大都是為代謝服務(wù)的，例如呼吸、[[消化]]和循環(huán)無非都是代謝物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。代謝活動的紊亂會產(chǎn)生[[病狀]]，甚至影響生命，而較大的[[創(chuàng)傷]]、[[感染]]或手術(shù)都可能影響全身代謝。在藥物中，[[營養(yǎng)藥]]物為代謝提供原料，[[內(nèi)分泌]]制劑則用來調(diào)節(jié)機(jī)體代謝。許多[[殺菌]]和殺蟲藥物都是利用[[細(xì)菌]]、[[寄生蟲]]的代謝同人體代謝間的差別，例如[[四環(huán)素族]][[抗生素]]可抑制細(xì)菌的[[蛋白質(zhì)合成]]代謝卻不傷及人體。20世紀(jì)下半葉生態(tài)觀點(diǎn)進(jìn)入醫(yī)學(xué)，人們認(rèn)識到不僅[[病原體]]與人之間存在[[寄生]]的生態(tài)關(guān)系，在人體的[[皮膚]]、[[鼻腔]]、[[口腔]]、腸腔及[[陰道]]里還存在著所謂的[[正常菌叢]]。這些菌與人體之間存在著復(fù)雜的代謝關(guān)系，正常菌叢的紊亂可導(dǎo)致人體的病態(tài)。于是群體層次的代謝開始受到重視；不過本文著重介紹的是個體層次的代謝。

==[[代謝途徑]]和酶==

[[新陳代謝]]可分為物質(zhì)代謝和[[能量代謝]]兩方面，但兩者實際上是偶合在一起的。能量是以化學(xué)能的形式流通于生物間及生物體內(nèi)。動物從食物中的能源物質(zhì)(主要為糖和[[脂肪]])攝取能量。能源物質(zhì)在體內(nèi)分解釋放的能量又轉(zhuǎn)移到[[三磷酸腺苷]]([[ATP]])[[分子]]中。ATP儲能密度高，而且便于利用；[[生物合成]]、[[肌肉]]收縮、跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，總之體內(nèi)一切需能過程都直接或間接地從ATP取得能量。

新陳代謝又可分為[[合成代謝]]和[[分解代謝]]兩類過程。合成常需外界供能才能進(jìn)行，分解卻往往是放能的自發(fā)反應(yīng)。不過所謂自發(fā)反應(yīng)，在生物體內(nèi)的理化條件下也很難進(jìn)行。體內(nèi)[[代謝反應(yīng)]]需要酶的[[催化]]才能實現(xiàn)，因此酶的有無、多少以及酶的活性就決定了反應(yīng)是否進(jìn)行及進(jìn)行的速率。在這種意義上，酶是代謝的基本調(diào)節(jié)者。

機(jī)體內(nèi)合成或分解有機(jī)物質(zhì)的過程常由一系列[[酶促反應(yīng)]]組成，這稱為代謝途徑，如[[嘌呤]]或[[嘧啶]]的合成途徑及[[糖酵解]]途徑等。一個途徑常包含許多中間產(chǎn)物和催化各中間反應(yīng)的特異性酶。大部分反應(yīng)是可逆的；酶催化一個反應(yīng)的雙向進(jìn)行，任一端反應(yīng)物濃度高就有利于反應(yīng)向另一端進(jìn)行，酶本身并不決定反應(yīng)方向。但許多途徑里都有一兩個反應(yīng)是放能的，要它向反方向進(jìn)行便必須供能，所以這個反方向反應(yīng)實際上是不可逆的。這樣的環(huán)節(jié)有利于代謝途徑的單向進(jìn)行。相應(yīng)的酶起“開關(guān)”作用，常是代謝調(diào)節(jié)的主要控制點(diǎn)。

同一有機(jī)物的合成和分解途徑有所不同，其區(qū)別即在于這些放能而不可逆的環(huán)節(jié)。在這些關(guān)鍵部位，[[合成酶]]不同于分解酶，而且合成反應(yīng)要同ATP水解反應(yīng)偶合在一起，利用ATP水解釋放的能量來驅(qū)動這個需能反應(yīng)。至于[[蛋白質(zhì)]]和[[核酸]]的合成途徑還存在其他問題。蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)高度復(fù)雜，要按照一定的“藍(lán)圖”來合成。這個藍(lán)圖是核酸構(gòu)成的模板。模板本身也常要整體復(fù)制或部分[[轉(zhuǎn)錄]]，這就是核酸的合成代謝。在這些過程里存在更多的可以調(diào)節(jié)的環(huán)節(jié)。

大多數(shù)代謝反應(yīng)是在[[細(xì)胞基質(zhì)]]內(nèi)進(jìn)行的，一部分在[[細(xì)胞器]]（如[[線粒體]]）內(nèi)進(jìn)行。不同的分室濃集不同的酶，有些酶就結(jié)合在膜上，另一些串連的酶系可能結(jié)合成復(fù)合體；這都提高了酶的工作效率。反應(yīng)物可借助轉(zhuǎn)運(yùn)[[蛋白]]進(jìn)入細(xì)胞或結(jié)合特異[[受體]]后經(jīng)內(nèi)吞[[入胞]]。在細(xì)胞器上也有特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。這些機(jī)制提供了另一類調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)。

上面處處提到代謝調(diào)節(jié)，這是因為各個代謝途徑必須緊密配合。例如機(jī)體某部位需要某個有機(jī)物就要啟動該物質(zhì)的合成途徑。合成途徑需要能量供應(yīng)，如果現(xiàn)有能量儲備（ATP等）不足，就還要啟動能源物質(zhì)分解放能的途徑。當(dāng)產(chǎn)物滿足需要時還要及時關(guān)閉各有關(guān)途徑。在途徑內(nèi)部也要前后協(xié)調(diào)，否則任一反應(yīng)發(fā)生障礙必然造成下游產(chǎn)物的不足和上游反應(yīng)物的積累。臨床所見的許多代謝紊亂都是這種情況。

在[[個體水平]]，食物的攝入可說是全身代謝的第一個調(diào)節(jié)[[關(guān)口]]。但這里著重討論細(xì)胞層次的代謝。一個代謝途徑的原料可能來自外源營養(yǎng)或體內(nèi)儲備。在[[體液]]中的運(yùn)輸可能要靠特殊的運(yùn)輸?shù)鞍?，進(jìn)入細(xì)胞可能需要特殊的受體或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。機(jī)體可通過這些環(huán)節(jié)調(diào)節(jié)代謝，但更重要的調(diào)節(jié)部位還是酶。例如許多合成途徑的產(chǎn)物可以反過來抑制途徑開始部位的酶，從而避免產(chǎn)物積累過多（[[反饋]]抑制）；產(chǎn)物直接作用于[[酶蛋白]]，通過“[[別構(gòu)效應(yīng)]]”降低酶的活性。還有一種調(diào)節(jié)方式是通過酶蛋白的[[磷酸]]化或脫磷酸作用（分別由[[蛋白激酶]]和[[磷蛋白]][[磷酸酶]]催化）而迅速改變[[酶活性]]。這種對酶蛋白的共價修飾作用較上述產(chǎn)物抑制合成酶的[[別構(gòu)]]作用更為持久。這常是[[激素]]作用的一個環(huán)節(jié)：激素通過[[第二信使]]激活細(xì)胞內(nèi)蛋白激酶，再通過磷酸化作用激活或去活待調(diào)節(jié)的酶。因此這種方式不是局部調(diào)節(jié)，而是全身調(diào)節(jié)的一部分。再一種調(diào)節(jié)是增減酶蛋白的產(chǎn)生或降解過程。細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)總在周轉(zhuǎn)中；一方面產(chǎn)生，另一方面降解。酶蛋白產(chǎn)生超過降解便可提高酶濃度，反之則降低酶濃度。[[固醇]]激素就是通過這種方式調(diào)節(jié)代謝：激素作用于[[染色體]]，使[[編碼酶]]蛋白的[[基因]]得以表達(dá)。至于酶蛋白降解的調(diào)節(jié)機(jī)制，目前所知不多。

上述是正常的代謝調(diào)節(jié)機(jī)制。如果這些調(diào)節(jié)環(huán)節(jié)先天有缺陷或后天因病受損，就會導(dǎo)致代謝紊亂。主要因代謝反應(yīng)紊亂而引起的疾病，習(xí)稱[[代謝病]]。已查明許多代謝病是因一種分子（酶蛋白或膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）的缺陷造成的，這些疾病又稱[[分子病]]。許多代謝病還是[[遺傳]]的，故稱[[先天性代謝缺陷]]。這些病的發(fā)病機(jī)制可大致分為四個層次：[[基因缺陷]]；所編碼的蛋白質(zhì)（如酶或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）的缺陷；代謝途徑障礙；臨床癥狀。例如酶的缺陷可以導(dǎo)致產(chǎn)物不足或缺如；如[[酪氨酸酶]]的缺陷影響黑素的生物合成，導(dǎo)致[[白化病]]。酶缺陷還可造成上游代謝物質(zhì)的儲積，如[[溶酶體]]特異[[水解酶]]的缺陷造成的種種[[溶酶體貯積癥]]。有關(guān)的代謝物貯積在溶酶體中，患者出現(xiàn)進(jìn)行性神經(jīng)系統(tǒng)[[功能障礙]]、[[內(nèi)臟]]腫大、骨發(fā)育障礙等。再如[[腎小管]][[上皮]]的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白缺陷可影響[[氨基酸]]的[[重吸收]]而造成種種[[高氨基酸尿癥]]。在最常見的[[胱氨酸尿癥]]中，難溶的[[胱氨酸]]在泌尿道中形成[[結(jié)石]]而引起癥狀。

==代謝調(diào)節(jié)與激素==

在較高等的動物體內(nèi)，不同的組織器官之間還存在復(fù)雜的代謝分工。以人體的[[肝臟]]為例，吸收的營養(yǎng)素首先入肝。[[肝細(xì)胞]]膜可任[[葡萄糖]]自由出入。進(jìn)入的糖中，一部分化為[[肝糖原]]在原地儲存起來;一部分在肝內(nèi)轉(zhuǎn)化為脂肪酸后再運(yùn)到[[脂肪組織]]，以[[甘油三酯]]的形式儲存。其余的葡萄糖則循環(huán)于[[血液]]中。[[血糖]]的濃度經(jīng)常保持在一定范圍內(nèi)。這點(diǎn)很重要，因為腦組織全靠葡萄糖維持營養(yǎng)，腦細(xì)胞中缺乏[[糖原]]或脂肪等儲備。[[紅細(xì)胞]]也主要依靠葡萄糖供能。脂肪組織中的甘油三酯經(jīng)常有分解，分解出的脂肪酸作為能源供應(yīng)肌肉等組織。但分解出的[[甘油]]不能直接再用于合成甘油三酯。合成甘油三酯需要甘油變?yōu)?-[[磷酸甘油]]，但脂肪組織缺乏催化這個步驟的酶。脂肪組織中的甘油返回肝臟再合成為葡萄糖，葡萄糖再回脂肪組織并在酵解過程中放出3-磷酸甘油供合成甘油三酯之用。靜止的肌肉利用脂肪酸作燃料。運(yùn)動時，[[肌細(xì)胞]]還要利用血糖和自身的[[肌糖]]原儲備。不同于肝細(xì)胞，肌細(xì)胞膜的通透性受激素調(diào)節(jié)，而且葡萄糖進(jìn)入肌細(xì)胞就被磷酸化而不能再流出。但無氧代謝產(chǎn)物──[[乳酸]]可流出，于是乳酸又返回肝臟再合成葡萄糖，葡萄糖可再返回供應(yīng)肌肉。運(yùn)動時，肌肉組織還可以分解蛋白質(zhì)，利用氨基酸的碳鏈供能。分解出的氨基經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用轉(zhuǎn)到葡萄糖代謝產(chǎn)物丙酮酸上形成[[丙氨酸]]。丙氨酸返回肝臟，經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成的丙酮酸用于合成葡萄糖，氨基則進(jìn)入[[尿素循環(huán)]]。這樣就以肝臟為中心形成三個循環(huán)：自肝臟釋出的都是葡萄糖，但由脂肪組織返回的是甘油，由肌肉返回的是乳酸和丙氨酸，這些返回的代謝物又都用于再合成葡萄糖（[[糖異生作用]]）。

上述這些復(fù)雜變化主要靠激素調(diào)節(jié)，而且[[內(nèi)分泌系統(tǒng)]]和[[神經(jīng)系統(tǒng)]]是偶合在一起的，這就使機(jī)體[[代謝能]]針對環(huán)境變化作出適應(yīng)性反應(yīng)。有的激素作用徐緩持久，主要調(diào)節(jié)大時間尺度的生命過程，如生長、發(fā)育和[[生殖]]。這類激素包括[[生長激素]]、[[甲狀腺素]]和[[性激素]]等。另一些激素則主要調(diào)節(jié)日常代謝活動，如[[胰島素]]和[[腎上腺髓質(zhì)]]及[[皮質(zhì)]]激素等。激素可作用于多器官，且對不同器官的作用不同，但完成的生物功能是統(tǒng)一的。例如胰島素促進(jìn)肝內(nèi)糖原及脂肪酸的合成；促進(jìn)脂肪酸進(jìn)入[[脂肪細(xì)胞]]并抑制甘油三酯的分解；促進(jìn)血糖進(jìn)入肌細(xì)胞和肌糖原的合成；促進(jìn)[[血氨]]基酸進(jìn)入肌細(xì)胞和[[肌組織]]蛋白質(zhì)的合成，同時抑制肌組織蛋白質(zhì)的分解。這些作用的一個明顯后果是降低血糖；進(jìn)食后大量涌入血中的葡萄糖可因此被控制在一定的限度內(nèi)，不至超過[[腎閾]]而流失。胰島素的分泌也主要是受血糖濃度的影響；[[神經(jīng)]]作用不大?？偟目矗葝u素是個促進(jìn)合成增加儲備的激素。與胰島素相反，腎上腺髓質(zhì)分泌的[[兒茶酚胺]]主要是個分解激素。首先它可抑制胰島素的分泌。它的直接作用大都同胰島素相反：刺激肝糖原分解，刺激[[脂肪分解]]，減少肌肉組織對糖的吸收同時刺激肌糖原的分解。[[腎上腺皮質(zhì)]]分泌的[[糖皮質(zhì)激素]]則增加組織對[[髓質(zhì)]]激素的反應(yīng)性，抑制脂肪細(xì)胞和肌細(xì)胞攝入血糖，[[刺激蛋白]]質(zhì)分解從而增加糖異生作用。這些[[分解作用]]為機(jī)體提供能量以應(yīng)急需，其具體表現(xiàn)是提高血糖。腎上腺髓質(zhì)可視為是一個擴(kuò)大的[[交感神經(jīng)節(jié)]]，是[[中樞神經(jīng)系統(tǒng)]]的延伸，它的產(chǎn)物同一般交感神經(jīng)節(jié)后[[纖維]]的產(chǎn)物相同或[[同源]]。因此它的反應(yīng)最快。中樞神經(jīng)系統(tǒng)還通過[[垂體]]分泌的ACTP間接控制腎上腺皮質(zhì)，但因固醇激素要通過[[基因表達(dá)]]過程發(fā)揮作用，生效較慢。

通過疾病中的代謝變化可以更好地了解上述代謝適應(yīng)性變化。不同于前述酶的先天性缺陷等病，那是代謝機(jī)制本身的病態(tài)（[[原發(fā)性]]代謝紊亂），這里要談的是因為感染、創(chuàng)傷（包括手術(shù)），或甚至精神刺激造成的病態(tài)([[繼發(fā)性]]代謝紊亂)。這種代謝紊亂是非特異性的，因為無論什么原因只要強(qiáng)烈到一定程度都會引起類似的變化。以創(chuàng)傷為例，除器官結(jié)構(gòu)破壞及組織損失外可能還伴有[[體液紊亂]]和感染，傷病期間營養(yǎng)攝入也遇到障礙，所以代謝紊亂可以很明顯。一般可以分為四期：①急性創(chuàng)傷期。機(jī)體通過腎上腺髓質(zhì)激素和皮質(zhì)糖激素的作用，動員體內(nèi)儲備，分解放能以滿足行為適應(yīng)(斗爭、逃逸)和[[生理]]適應(yīng)（循環(huán)和[[呼吸機(jī)]]能的加強(qiáng)）的需要。內(nèi)源儲備中糖原的分量有限，脂肪是最重要的能儲。但此時組織蛋[[白質(zhì)]]也發(fā)生分解，特別是肌肉蛋白質(zhì)分解量占其中相當(dāng)比例。于是出現(xiàn)氮的負(fù)平衡。值得注意的是，這個蛋白質(zhì)分解過程一般不影響[[傷口]]和[[骨折]]的愈合，不影響[[血漿蛋白]]和[[血紅蛋白]]的合成。與此同時，機(jī)體通過腎上腺皮質(zhì)的[[醛固酮]]的作用儲鈉，通過[[垂體后葉]]的[[抗利尿激素]]的作用儲水。機(jī)體力求保持[[細(xì)胞外液]]，首先要保證容積，因為此時維持循環(huán)防止[[休克]]是一個主要矛盾。創(chuàng)傷后常出現(xiàn)短期[[堿中毒]]，這可能與醛固酮有關(guān)。嚴(yán)重堿中毒時可使氧在組織中不易脫離血紅蛋白而出現(xiàn)組織[[缺氧]]。此時若出現(xiàn)[[循環(huán)障礙]]，則因肌肉供血不足乳酸會大量積累，堿中毒很快又會轉(zhuǎn)為[[酸中毒]]。創(chuàng)傷時消化功能下降，[[心肺功能]][[代償]]性亢進(jìn)。[[腎臟]]是保障內(nèi)環(huán)境[[穩(wěn)態(tài)]]的重要臟器，但休克時因全身血液優(yōu)先供應(yīng)心和腦，腎臟可因[[缺血]]而發(fā)生急性功能[[衰竭]]。心肺腎的功能障礙會使代謝情況急劇惡化。在擇期手術(shù)，于手術(shù)開始時即進(jìn)入急性創(chuàng)傷期，一般持續(xù)2～5天。但在[[戰(zhàn)傷]]或事故創(chuàng)傷，這期始于創(chuàng)傷發(fā)生時，而手術(shù)則意在減短本期。但如果傷口持續(xù)開放或伴有感染，或體液紊亂未能糾正，則這期可以延長很久。②轉(zhuǎn)折期。病人[[體溫]]、脈率下降。血中腎上腺髓質(zhì)激素下降，胰島素上升。食欲恢復(fù)，病人開始對周圍事物表現(xiàn)興趣。出現(xiàn)自動[[利尿]]現(xiàn)象，尿[[氮明]]顯減少。③合成代謝期。由此才可說進(jìn)入真正的[[康復(fù)]]。蛋白質(zhì)的合成使患者體力恢復(fù)。本期的長短由原創(chuàng)傷的大小而定，可能要幾周。本期中體重可無明顯增加，初時因水鹽外排體重甚至?xí)憩F(xiàn)下降。④脂肪增加期。當(dāng)損失的蛋白質(zhì)得到基本修復(fù)后，病人體內(nèi)開始積累脂肪，恢復(fù)原有的能量儲備。至此期體重才明顯增加。在大創(chuàng)傷后，此期可延續(xù)幾個月。

==代謝與疾病==

代謝紊亂可見于多種疾病。代謝病一詞通常僅指代謝(化學(xué))反應(yīng)障礙導(dǎo)致的疾病，已查明的大部分是酶分子的遺傳缺陷。這些都是全身性疾病，但因酶在組織間的不均分布和不同器官間的代謝分工，明顯的癥狀和[[體征]]可能只見于某些器官系統(tǒng)。習(xí)慣上歸于營養(yǎng)病和[[內(nèi)分泌病]]類的疾病，事實上也都是代謝病。因為無論是外源代謝物質(zhì)的缺乏還是代謝調(diào)節(jié)因子的紊亂，其后果都是[[代謝障礙]]。[[消化系統(tǒng)]]、[[呼吸系統(tǒng)]]和排泄系統(tǒng)經(jīng)管代謝物質(zhì)的體內(nèi)外交換而[[循環(huán)系統(tǒng)]]則負(fù)責(zé)代謝物質(zhì)在體內(nèi)的運(yùn)輸，它們的功能紊亂當(dāng)然要影響全身代謝。這些系統(tǒng)的一些疾病也可視為廣義的代謝病。

由另外一個角度來看，疾病可大致分為[[遺傳因子]]和環(huán)境因子造成的兩大類。在[[遺傳病]]中已查明發(fā)病機(jī)理的大部分是代謝病。這并不奇怪，因為基因編碼產(chǎn)物主要是蛋白質(zhì)大分子，而許多這樣的大分子正是細(xì)胞代謝機(jī)制的成分。環(huán)境致病因子又可分為[[物理]]、化學(xué)、生物及社會心理等幾類。其中化學(xué)因子造成的[[中毒]]病，已查明機(jī)制的多是作用于酶蛋白分子，其后果也多是代謝障礙。根據(jù)前述，物理因子（創(chuàng)傷）、生物因子（感染）和社會心理因子（精神刺激）也都可以直接或通過[[神經(jīng)內(nèi)分泌]]機(jī)制引起種種代謝反應(yīng)和紊亂。因此某種程度的代謝障礙可能存在于一切全身性疾病中。

原發(fā)性代謝障礙一般缺乏根治的方法。原則上講，基因[[療法]]較為理想。但我們雖然已知道不少編碼功能蛋白的[[基因區(qū)]]段，卻不清楚有關(guān)的控制區(qū)段，因此制備的基因引入培養(yǎng)細(xì)胞后常不能發(fā)揮功能。我們更不知道如何才能把[[外源基因]]引入人體患病的細(xì)胞中并讓它們在那里穩(wěn)定地工作。因此目前主要是在蛋白質(zhì)這個層次上想辦法。對于某些[[血清蛋白]]質(zhì)的缺陷，可以直接用正常蛋白來補(bǔ)充，如對[[血友病]]患者可補(bǔ)充第Ⅷ因子。但酶蛋白通常是在細(xì)胞內(nèi)工作，因此難以用正常酶蛋白去替換細(xì)胞中的缺陷酶蛋白。但它們造成的異常代謝后果卻可設(shè)法糾正。下游產(chǎn)物的缺乏可以直接補(bǔ)充，如因甲狀腺素合障礙造成的[[甲狀腺腫]]可用[[甲狀腺激素]]來治療。針對上游代謝物的積累或其[[毒副作用]]也有一些辦法，如對[[苯丙酮酸尿癥]]患兒在生后須限制飲食中的[[苯丙氨酸]]含量可以防止發(fā)生生長和[[智力障礙]]。有的代謝產(chǎn)物過量時可致病，也可用藥物抑制有關(guān)途徑上游的酶，如在[[痛風(fēng)]]癥中使用[[別嘌呤醇]]抑制[[黃嘌呤氧化酶]]以減少[[尿酸]]的產(chǎn)生。

對于繼發(fā)性代謝紊亂，首要的是糾正原發(fā)病因，如修復(fù)創(chuàng)傷、控制感染、糾正器官功能障礙等。其次便是糾正代謝紊亂本身，這可能包括給氧、[[輸血]]、[[輸液]]以糾正體液容積、成分、[[酸堿度]]和[[滲透壓]]的異常，以及保證充足且平衡的營養(yǎng)供應(yīng)等等。機(jī)體代謝變化迅速，各項生物化學(xué)和生理指標(biāo)必須隨時監(jiān)測，處理更要果斷及時。

==基本概念==
細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，主要有分解代謝和合成代謝兩個過程組成。 

新陳代謝(metabolism)的概念 

新陳代謝是生物體內(nèi)全部有序化學(xué)變化的總稱。它包括物質(zhì)代謝和[[能量代謝]]兩個方面。

物質(zhì)代謝：是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)的交換和生物體內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)變過程。

能量代謝：是指生物體與外界環(huán)境之間能量的交換和生物體內(nèi)能量的轉(zhuǎn)變過程。

在新陳代謝過程中，既有同化作用，又有異化作用。

同化作用：又叫做合成代謝)是指生物體把從外界環(huán)境中獲取的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成自身的組成物質(zhì)，并且儲存能量的變化過程。

異化作用：(又叫做分解代謝)是指生物體能夠把自身原有的一部分組成物質(zhì)加以分解，釋放出其中的能量，并且把分解的終產(chǎn)物排出體外的變化過程。 

新陳代謝中的同化作用、異化作用、物質(zhì)代謝和能量代謝之間的關(guān)系，可以用左面的表解來概括：

==新陳代謝的基本類型==

生物在長期的進(jìn)化過程中，不斷地與它所處的環(huán)境發(fā)生相互作用，逐漸在新陳代謝的方式上形成了不同的類型。按照自然界中生物體同化作用和異化作用方式的不同，新陳代謝的基本類型可以分為以下幾種。 

同化作用的三種類型{{百科小圖片|bk1nl.jpg|代謝}}根據(jù)生物體在同化作用過程中能不能利用無機(jī)物制造有機(jī)物，新陳代謝可以分為自養(yǎng)型和[[異養(yǎng)]]型和兼性營養(yǎng)型三種。 

自養(yǎng)型 綠色植物直接從外界環(huán)境攝取無機(jī)物，通過光合作用，將無機(jī)物制造成復(fù)雜的有機(jī)物，并且儲存能量，來維持自身[[生命活動]]的進(jìn)行，這樣的新陳代謝類型屬于自養(yǎng)型。少數(shù)種類的[[細(xì)菌]]，不能夠進(jìn)行光合作用，而能夠利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時所釋放出的能量來制造有機(jī)物，并且依靠這些有機(jī)物氧化分解時所釋放出的能量來維持自身的生命活動，這種合成作用叫做[[化能合成]]作用。例如，硝化細(xì)菌能夠?qū)⑼寥乐械陌?NH3)轉(zhuǎn)化成亞硝酸(HNO2)和[[硝酸]](HNO3)，并且利用這個氧化過程所釋放出的能量來合成有機(jī)物。 總之，生物體在同化作用的過程中，能夠把從外界環(huán)境中攝取的無機(jī)物轉(zhuǎn)變成為自身的組成物質(zhì)，并且儲存能量，這種新陳代謝類型叫做自養(yǎng)型。 

異養(yǎng)型 人和動物不能像綠色植物那樣進(jìn)行光合作用，也不能像硝化細(xì)菌那樣進(jìn)行化能合成作用，它們只能依靠攝取外界環(huán)境中現(xiàn)成的有機(jī)物來維持自身的生命活動，這樣的新陳代謝類型屬于異養(yǎng)型。此外，營腐生或[[寄生]]生活的[[真菌]]、大多數(shù)種類的細(xì)菌，它們的新陳代謝類型也屬于異養(yǎng)型?？傊矬w在同化作用的過程中，把從外界環(huán)境中攝取的現(xiàn)成的有機(jī)物轉(zhuǎn)變成為自身的組成物質(zhì)，并且儲存能量，這種新陳代謝類型叫做異養(yǎng)型。

兼性營養(yǎng)型 有些生物（如紅[[螺菌]]）在沒有有機(jī)物的條件下能夠利用光能固定[[二氧化碳]]并以此合成有機(jī)物，從而滿足自己的[[生長發(fā)育]]需要；在有現(xiàn)成的有機(jī)物的時候這些生物就會利用現(xiàn)成的有機(jī)物來滿足自己的生長發(fā)育的需要。

異化作用的三種類型 根據(jù)生物體在異化作用過程中對氧的需求情況，新陳代謝的基本類型可以分為需氧型、厭氧型和兼性厭氧型三種。 

需氧型 絕大多數(shù)的動物和植物都需要生活在氧充足的環(huán)境中。它們在異化作用的過程中，必須不斷地從外界環(huán)境中攝取氧來氧化分解體內(nèi)的有機(jī)物，釋放出其中的能量，以便維持自身各項生命活動的進(jìn)行。這種新陳代謝類型叫做需氧型，也叫做有氧[[呼吸]]型。 

厭氧型 這一類型的生物有[[乳酸菌]]和寄生在動物體內(nèi)的[[寄生蟲]]等少數(shù)動物，它們在[[缺氧]]的條件下，仍能夠?qū)Ⅲw內(nèi)的有機(jī)物氧化，從中獲得維持自身生命活動所需要的能量。這種新陳代謝類型叫做厭氧型，也叫做無氧呼吸型。 

兼性厭氧型 這一類生物在氧氣充足的條件下進(jìn)行有氧呼吸，把有機(jī)物徹底的分解為二氧化碳和水，在缺氧的條件下巴有機(jī)物不徹底的分解為[[乳酸]]或[[酒精]]和水。典型的兼性厭氧型生物就是酵母菌。下面我就來給你們介紹一下酵母菌。

兼性厭氧型生物——酵母菌 

酵母菌是單細(xì)胞真菌，通常分布在含糖量較高和偏酸性的環(huán)境中，如[[蔬菜]]、水果的表面和菜園、果園的土壤中。酵母菌是兼性厭氧微生物，在有氧的條件下，將糖類物質(zhì)分解成二氧化碳和水；在缺氧的條件下，將糖類物質(zhì)分解成二氧化碳和酒精。酵母菌在生產(chǎn)中的應(yīng)用十分廣泛，除了熟知的釀酒、發(fā)面外，還能用于生產(chǎn)有機(jī)酸、提取多種酶等。任何活著的生物都必須不斷地吃進(jìn)東西，不斷地積累能量；還必須不斷地[[排泄]]廢物，不斷地消耗能量。這種生物體內(nèi)同外界不斷進(jìn)行的物質(zhì)和能量交換的過程，就是新陳代謝。新陳代謝是生命現(xiàn)象的最基本特征，它由兩個相反而又同一的過程組成，一個是同化作用過程，另一個是異化作用的過程。

人和動物吃了外界的物質(zhì)(食物)以后，通過[[消化]]、吸收，把可利用的物質(zhì)轉(zhuǎn)化、合成自身的物質(zhì)；同時把食物轉(zhuǎn)化過程中釋放出的能量儲存起來，這就是同化作用。綠色植物利用光合作用，把從外界吸收進(jìn)來的水和二氧化碳等物質(zhì)轉(zhuǎn)化成[[淀粉]]、纖維素等物質(zhì)，并把能量儲存起來，也是同化作用。異化作用是在同化作用進(jìn)行的同時，生物體自身的物質(zhì)不斷地分解變化，并把儲存的能量釋放出去，供生命活動使用，同時把不需要和不能利用的物質(zhì)排出體外。

同化作用與異化作用的平衡 各種生物的新陳代謝，在生長、發(fā)育和衰老階段是不同的。幼[[嬰兒]]、青少年正在長身體的過程中，需要更多的物質(zhì)來建造自身的機(jī)體，因此新陳代謝旺盛，同化作用占主導(dǎo)位置。到了老年、晚年，人體機(jī)能日趨[[退化]]，新陳代謝就逐漸緩慢，同化作用與異化作用都有所下降，但始終保持平衡(前提是健康）。當(dāng)患上消耗性[[疾病]]時，異化作用將大于同化作用，如：[[腫瘤]]、[[結(jié)核]]、嚴(yán)重[[創(chuàng)傷]]、[[燒傷]]、大手術(shù)后體液[[引流]]、慢性化膿性感染、慢性失血等。

動物[[冬眠]]時，雖然不吃不喝，但是新陳代謝并未停止，只不過變得非常緩慢。

新陳代謝是生命體不斷進(jìn)行自我更新的過程，也是判斷生物與非生物的重要因素，如果新陳代謝停止了，生命也就結(jié)束了。

==歷史==

對于代謝的科學(xué)研究已經(jīng)跨越了數(shù)個世紀(jì)，從早期對于動物整體代謝的研究一直到現(xiàn)代生物化學(xué)中對于單個[[代謝反應(yīng)]]機(jī)制的探索。代謝的概念的出現(xiàn)可以追溯到13世紀(jì)，阿拉伯醫(yī)學(xué)家伊本.納菲斯（Ibn al-Nafis）提出“身體和它的各個部分是處于一個分解和接受營養(yǎng)的連續(xù)狀態(tài)，因此它們不可避免地一直發(fā)生著變化”。第一個關(guān)于人體代謝的實驗由意大利人桑托里奧.桑托里奧（Santorio Santorio）于1614年完成并發(fā)表在他的著作《醫(yī)學(xué)統(tǒng)計方法》（Ars de statica medecina）中。在書中，他描述了他如何在進(jìn)食、睡覺、工作、性生活、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前后對自己的體重進(jìn)行秤量；他發(fā)現(xiàn)大多數(shù)他所攝入的食物最終都通過他所稱的“無知覺排汗”被消耗掉了。

在這些早期研究中，代謝進(jìn)程的機(jī)制還沒有被揭示，人們普遍認(rèn)為存在一種“活力”可以[[活化]]器官。到了19世紀(jì)，在對糖被[[酵母]]酵解為酒精的研究中，法國科學(xué)家路易斯.巴斯德總結(jié)出酵解過程是由酵母細(xì)胞內(nèi)他稱為“酵素”的物質(zhì)來[[催化]]的。他寫道：“酒精酵解是一種與生命以及酵母細(xì)胞的組織相關(guān)的，而與細(xì)胞的死亡和腐化無關(guān)的一種行為。”這一發(fā)現(xiàn)與弗里德里希.維勒在1828年發(fā)表的關(guān)于[[尿素]]的化學(xué)合成證明了細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的化學(xué)反應(yīng)和有機(jī)物與其他[[化學(xué)]]無異，都遵循化學(xué)的基本原則。

20世紀(jì)初，酶首次被愛德華.比希納所發(fā)現(xiàn)，這一發(fā)現(xiàn)使得對代謝中化學(xué)反應(yīng)的研究從對細(xì)胞的[[生物學(xué)]]研究中獨(dú)立出來，同時這也標(biāo)志著生物化學(xué)研究的開始。從20世紀(jì)初開始，人們對于生物化學(xué)的了解迅速增加。在現(xiàn)代生物化學(xué)家中，漢斯.克雷布斯是最多產(chǎn)的研究者之一，他對代謝的研究做出了重大的貢獻(xiàn)：他發(fā)現(xiàn)了[[尿素循環(huán)]]，隨后又與漢斯.科恩伯格（Hans Kornberg）合作發(fā)現(xiàn)了[[三羧酸循環(huán)]]和[[乙醛酸循環(huán)]]?，F(xiàn)代生物化學(xué)研究受益于大量新技術(shù)的應(yīng)用，諸如色譜分析、X[[射線]][[晶體]]學(xué)、[[核磁共振]]、電子顯微學(xué)、[[同位素標(biāo)記]]、質(zhì)譜分析和分子動力學(xué)模擬等。這些技術(shù)使得研究者可以發(fā)現(xiàn)并具體分析細(xì)胞中與[[代謝途徑]]相關(guān)的分子。

==影響新陳代謝的因素==

新陳代謝是在無知覺情況下時刻不停的進(jìn)行得體內(nèi)活動，包括[[心臟]]的跳動、保持[[體溫]]和呼吸。新陳代謝受下列因素影響：

年齡

一個人越年輕，新陳代謝的速度就越快。這是由于身體在生長造成的，尤其在嬰幼兒時間和青少年時期速度更快。

身體[[表皮]]

身體表皮面積越大，新陳代謝就越快。兩個體重相同體現(xiàn)不同的人，個矮的會比個高的新陳代謝慢一些。

個高的人因為表皮面積大，身體撒熱快，所以需要加快新陳代謝的謝速度而而產(chǎn)生熱量。

性別

男性通常比女性的新陳代謝速度快。普遍認(rèn)為這是由于男性身體里的[[肌肉]]組織的比例更大。肌肉組織即使在人休息的時候也在活動，而[[脂肪組織]]卻不活動。

運(yùn)動

距離的體育運(yùn)動過程中和活動結(jié)束后的幾個小時內(nèi)都會加速身體的新陳代謝。

==歷史==
對于代謝的科學(xué)研究已經(jīng)跨越了數(shù)個世紀(jì)，從早期對于動物整體代謝的研究一直到現(xiàn)代生物化學(xué)中對于單個代謝反應(yīng)機(jī)制的探索。代謝的概念的出現(xiàn)可以追溯到13世紀(jì)，阿拉伯醫(yī)學(xué)家伊本.納菲斯（Ibn al-Nafis）提出“身體和它的各個部分是處于一個分解和接受營養(yǎng)的連續(xù)狀態(tài)，因此它們不可避免地一直發(fā)生著變化”。第一個關(guān)于人體代謝的實驗由意大利人桑托里奧.桑托里奧（Santorio Santorio）于1614年完成并發(fā)表在他的著作《醫(yī)學(xué)統(tǒng)計方法》（Ars de statica medecina）中。在書中，他描述了他如何在進(jìn)食、睡覺、工作、性生活、齋戒、飲酒以及排泄等各項活動前后對自己的體重進(jìn)行秤量；他發(fā)現(xiàn)大多數(shù)他所攝入的食物最終都通過他所稱的“無知覺排汗”被消耗掉了。 在這些早期研究中，代謝進(jìn)程的機(jī)制還沒有被揭示，人們普遍認(rèn)為存在一種“活力”可以活化器官。到了19世紀(jì)，在對糖被酵母酵解為酒精的研究中，法國科學(xué)家路易斯.巴斯德總結(jié)出酵解過程是由酵母細(xì)胞內(nèi)他稱為“酵素”的物質(zhì)來催化的。他寫道：“酒精酵解是一種與生命以及酵母細(xì)胞的組織相關(guān)的，而與細(xì)胞的死亡和腐化無關(guān)的一種行為?！边@一發(fā)現(xiàn)與弗里德里希.維勒在1828年發(fā)表的關(guān)于尿素的化學(xué)合成證明了細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的化學(xué)反應(yīng)和有機(jī)物與其他化學(xué)無異，都遵循化學(xué)的基本原則。

20世紀(jì)初，酶首次被愛德華.比希納所發(fā)現(xiàn)，這一發(fā)現(xiàn)使得對代謝中化學(xué)反應(yīng)的研究從對細(xì)胞的生物學(xué)研究中獨(dú)立出來，同時這也標(biāo)志著生物化學(xué)研究的開始。從20世紀(jì)初開始，人們對于生物化學(xué)的了解迅速增加。在現(xiàn)代生物化學(xué)家中，漢斯.克雷布斯是最多產(chǎn)的研究者之一，他對代謝的研究做出了重大的貢獻(xiàn)：他發(fā)現(xiàn)了尿素循環(huán)，隨后又與漢斯.科恩伯格（Hans Kornberg）合作發(fā)現(xiàn)了三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán)。現(xiàn)代生物化學(xué)研究受益于大量新技術(shù)的應(yīng)用，諸如色譜分析、X射線晶體學(xué)、核磁共振、電子顯微學(xué)、同位素標(biāo)記、質(zhì)譜分析和分子動力學(xué)模擬等。這些技術(shù)使得研究者可以發(fā)現(xiàn)并具體分析細(xì)胞中與代謝途徑相關(guān)的分子。

[[輔酶]][[三磷酸腺苷]]的結(jié)構(gòu)

<b>代謝</b>是生物體內(nèi)所發(fā)生的用于維持生命的一系列有序的化學(xué)反應(yīng)的總稱。這些反應(yīng)進(jìn)程使得生物體能夠生長和繁殖、保持它們的結(jié)構(gòu)以及對外界環(huán)境做出反應(yīng)。代謝通常被分為兩類：分解代謝可以對大的分子進(jìn)行分解以獲得能量（如細(xì)胞呼吸）；合成代謝則可以利用能量來合成細(xì)胞中的各個組分，如蛋白質(zhì)和核酸等。代謝可以被認(rèn)為是生物體不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的過程，一旦物質(zhì)和能量的交換停止，生物體的結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)就會解體。

代謝中的化學(xué)反應(yīng)可以被歸納為代謝途徑，通過一系列酶的作用將一種化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為另一種化學(xué)物質(zhì)。酶對于代謝來說是至關(guān)重要的，因為它們的催化作用使得生物體可以進(jìn)行熱力學(xué)上難以發(fā)生的反應(yīng)。當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生變化或接受來自其他細(xì)胞的信號時，細(xì)胞也需要通過酶來實現(xiàn)對代謝途徑的調(diào)控，從而對這些變化和信號做出反應(yīng)。

一個生物體的代謝機(jī)制決定了哪些物質(zhì)對于此生物體是有營養(yǎng)的，而哪些是有毒的。例如，一些[[原核生物]]利用[[硫化氫]]作為營養(yǎng)物質(zhì)，但這種氣體對于動物來說卻是致命的。代謝速度，或者說代謝率，也影響了一個生物體對于食物的需求量。

代謝的一個很大的特點(diǎn)是：即使是差異巨大的不同[[物種]]，它們之間的基本代謝途徑也還是相似的。例如，[[羧酸]]，作為[[檸檬酸循環(huán)]]（又被稱為“三羧酸循環(huán)”）中的最為人們所知的中間產(chǎn)物，存在于所有的生物體中，無論是單細(xì)胞的細(xì)菌還是巨大的多細(xì)胞生物如大象。代謝中所存在的這樣的相似性很可能是由于相關(guān)代謝途徑的高效率以及這些途徑在進(jìn)化史早期就出現(xiàn)而形成的結(jié)果?！　?==關(guān)鍵的[[生化]]物質(zhì)==
動植物和微生物的大部分組成結(jié)構(gòu)是由三類基本生物分子所構(gòu)成，這三類分子是[[氨基酸]]、糖類和[[脂類]]（通常為稱為脂肪）。由于這些分子是維持生命所必需的，代謝既制造這些分子以用于構(gòu)建細(xì)胞和組織，又在攝入食物后將食物中的這些分子消化降解以提供維持生命所需的能量。許多重要的生化物質(zhì)可以聚合在一起形成[[多聚體]]，如DNA和蛋白質(zhì)。這些生物大分子對于所有的生物體都是必要的組分。下表中列出了一些最常見的生物大分子。

<table><tr><td>分子類型</td><td>單體形式的名稱</td><td>多聚體形式的名稱</td><td>多聚體形式的例子</td></tr><tr><td align="center">氨基酸</td><td align="center">蛋白質(zhì)（或[[多肽]]）</td><td align="center">[[纖維蛋白]]和[[球蛋白]]</td></tr><tr><td align="center">糖類</td><td align="center">單糖</td><td align="center">[[多糖]]</td><td align="center">淀粉、[[糖原]]和纖維素</td></tr><tr><td align="center">核酸</td><td align="center">[[核苷酸]]</td><td align="center">多聚核苷酸</td><td align="center">DNA和RNA</td></tr></table>

人源I型乙二醛酶的結(jié)構(gòu)?！　?===氨基酸和蛋白質(zhì)===
蛋白質(zhì)是由線性排列氨基酸所組成，氨基酸之間通過[[肽]]鍵相互連接。酶是最常見的蛋白質(zhì)，它們催化代謝中的各類化學(xué)反應(yīng)。一些蛋白質(zhì)具有結(jié)構(gòu)或機(jī)械功能，如參與形成[[細(xì)胞骨架]]以維持細(xì)胞形態(tài)。還有許多蛋白質(zhì)在細(xì)胞信號[[傳導(dǎo)]]、[[免疫反應(yīng)]]、細(xì)胞黏附和[[細(xì)胞周期]]調(diào)控中扮演重要角色。

三酸[[甘油酯]]的結(jié)構(gòu)。

脂類

脂類是類別最多的生物分子。它們主要的結(jié)構(gòu)用途是形成生物膜，如[[細(xì)胞膜]]；此外，它們也可以作為機(jī)體能量來源。脂類通常被定義為疏水性或兩性生物分子，可溶于諸如苯或[[氯仿]]等有機(jī)溶劑中。脂肪是由脂肪酸基團(tuán)和[[甘油基]]團(tuán)所組成的一大類脂類[[化合物]]；其結(jié)構(gòu)為一個[[甘油]]分子上以酯鍵連接了三個脂肪酸分子形成[[甘油三酯]]。在此基本結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，還存在有多種變型，包括不同大小長度的疏水骨架（如鞘脂類中的[[神經(jīng)鞘]]氨醇基團(tuán)）和不同類型的親水基團(tuán)（如[[磷脂]]中的[[磷酸鹽]]基團(tuán)）。[[類固醇]]（如[[膽固醇]]）是另一類由細(xì)胞合成的主要的脂類分子。

[[葡萄糖]]可以以直線型和環(huán)形兩種形式存在。

糖類

糖類為多[[羥基]]的醛或酮，可以以[[直鏈]]或環(huán)的形式存在。糖類是含量最為豐富的生物分子，具有多種功能，如儲存和運(yùn)輸能量（例如淀粉、糖原）以及作為結(jié)構(gòu)性組分（植物中的纖維素和動物中的幾丁質(zhì)）。糖類的基本組成單位為單糖，包括[[半乳糖]]、[[果糖]]以及十分重要的葡萄糖。單糖可以通過[[糖苷鍵]]連接在一起形成多糖，而連接的方式極為多樣，也就造成了多糖種類的多樣性。

DNA雙[[螺旋結(jié)構(gòu)]]。

核苷酸和核酸

DNA和RNA是主要的兩類核酸，它們都是由核苷酸連接形成的直鏈分子。核酸分子對于[[遺傳信息]]的儲存和利用是必不可少的，通過[[轉(zhuǎn)錄]]和翻譯來完成從遺傳信息到蛋白質(zhì)的過程。這些遺傳信息由DNA修復(fù)機(jī)制來進(jìn)行保護(hù)，并通過DNA復(fù)制來進(jìn)行[[擴(kuò)增]]。一些[[病毒]]（如HIV）含有RNA[[基因組]]，它們可以利用[[逆轉(zhuǎn)錄]]來從病毒RNA合成DNA模板。[[核酶]]（如剪切體和[[核糖體]]）中的RNA還具有類似酶的特性，可以催化化學(xué)反應(yīng)。單個核苷酸是由一個[[核糖]]分子連接上一個[[堿基]]來形成。其中，堿基是含氮的雜環(huán)，可以被分為兩類：嘌呤和[[嘧啶]]。核苷酸也可以作為輔酶參與代謝基團(tuán)的轉(zhuǎn)移反應(yīng)。

[[乙酰輔酶]]A的結(jié)構(gòu)?？梢员晦D(zhuǎn)移的[[乙?；鵠]結(jié)合在最左端的硫原子上。

輔酶

代謝中包含了種類廣泛的化學(xué)反應(yīng)，但其中大多數(shù)反應(yīng)都屬于幾類基本的含有功能性基團(tuán)的轉(zhuǎn)移的反應(yīng)類型。[這些反應(yīng)中，細(xì)胞利用一系列小分[[子代]]謝中間物來在不同的反應(yīng)之間攜帶化學(xué)基團(tuán)。[這些基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間物被稱為輔酶。每一類基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)都由一個特定的輔酶來執(zhí)行，輔酶同時是合成它和消耗它的一系列酶的[[底物]]。這些輔酶不斷地被生成、消耗、再被回收利用。

三磷酸腺苷（ATP）是生命體中最重要的輔酶之一，它是細(xì)胞中能量流通的普遍形式。ATP被用于在不同的化學(xué)反應(yīng)之間進(jìn)行化學(xué)能的傳遞。雖然細(xì)胞中只有少量的ATP存在，但它被不斷地合成，人體一天所消耗的ATP的量積累起來可以達(dá)到自身的體重。ATP是連接合成代謝和分解代謝的橋梁：分解代謝反應(yīng)生成ATP，而合成代謝反應(yīng)消耗ATP。它也可以作為[[磷酸基]]團(tuán)的[[攜帶者]]參與[[磷酸]]化反應(yīng)。

[[維生素]]是一類生命所需的微量有機(jī)化合物，但細(xì)胞自身無法合成。在人類[[營養(yǎng)學(xué)]]中，大多數(shù)的維生素可以在被修飾后發(fā)揮輔酶的功能；例如，細(xì)胞所利用的所有的[[水溶性維生素]]都是被磷酸化或[[偶聯(lián)]]到核苷酸上的。[[煙酰胺]][[腺嘌呤]][[二核苷酸]]（NAD，還原形式為NADH）是[[維生素B]]3（俗稱[[煙酸]]）的一種[[衍生物]]，它也是一種重要的輔酶，可以作為氫[[受體]]。數(shù)百種不同類型的[[脫氫酶]]可以從它們的底物上移去電子，同時將NAD+還原為NADH。而后，這種還原形式便可以作為任何一個[[還原酶]]的輔酶，用于為酶底物的還原提供電子。煙酰胺腺嘌呤二核苷酸在細(xì)胞中存在兩種不同的形式：NADH和NADPH。NAD+/NADH多在分解代謝反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，而NADP+/NADPH則多用于合成代謝反應(yīng)中。

[[血紅蛋白]]的結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)[[亞基]]顯示為紅色和藍(lán)色，結(jié)合鐵的血紅素顯示為綠色。來自PDB 1GZX?！　?===礦物質(zhì)和[[輔因子]]===
無機(jī)元素在代謝中也發(fā)揮著重要的作用；其中一些在機(jī)體內(nèi)含量豐富（如鈉和鉀），而另一些則為[[微量元素]]。大約99%的哺乳動物的質(zhì)量為碳、氮、鈣、鈉、氯、鉀、氫、磷、氧和硫元素。絕大多數(shù)的碳和氮存在于有機(jī)物（如蛋白質(zhì)、脂類和糖類）中，而氫和氧則主要存在于水中。

含量豐富的無機(jī)元素都是作為電解質(zhì)的離子。體內(nèi)最重要的離子有鈉、鉀、鈣、鎂等[[金屬離子]]和氯離子、磷酸根離子以及碳酸氫根離子。在細(xì)胞膜的內(nèi)外維持準(zhǔn)確的離子梯度，可以保持[[滲透壓]]和pH值的穩(wěn)定。離子對于[[神經(jīng)]]和肌肉組織也同樣不可缺少，這是因為這些組織中的[[動作電位]]（可以引起神經(jīng)信號和肌肉收縮）是由細(xì)胞外液和細(xì)胞[[原生質(zhì)]]之間的電解質(zhì)交換來產(chǎn)生的。電解質(zhì)進(jìn)入和離開細(xì)胞是通過細(xì)胞膜上的[[離子通道]][[蛋白]]來完成的。例如，肌肉收縮依賴于位于細(xì)胞膜和橫行小管（T-tubule）上的離子通道對于鈣離子、鉀離子和鈉離子的流動的控制。

過渡金屬在生物體體內(nèi)通常是作為微量元素存在的，其中鋅和鐵的含量最為豐富。[這些金屬元素被一些蛋白質(zhì)用作輔因子或者對于[[酶活性]]的發(fā)揮具有關(guān)鍵作用，例如攜氧的血紅蛋白和[[過氧化氫酶]]。這些輔因子可以與特定蛋白質(zhì)緊密結(jié)合；雖然酶的輔因子會在催化過程中被修飾，這些輔因子總是能夠在催化完成后回到起始狀態(tài)?！　?==分解代謝==
分解代謝（又稱為異化作用）是一系列裂解大分子的反應(yīng)過程的總稱，包括裂解和氧化食物分子。分解代謝反應(yīng)的目的是為合成代謝反應(yīng)提供所需的能量和反應(yīng)物。分解代謝的機(jī)制在生物體中不盡相同，如有機(jī)營養(yǎng)菌分解有機(jī)分子來獲得能量，而無機(jī)營養(yǎng)菌利用無機(jī)物作為能量來源，光能利用菌則能夠吸收陽光并轉(zhuǎn)化為可利用的化學(xué)能。然而，所有這些代謝形式都需要[[氧化還原]]反應(yīng)的參與，反應(yīng)主要是將電子從還原性的[[供體]]分子（如有機(jī)分子、水、氨、硫化氫、亞鐵離子等）轉(zhuǎn)移到受體分子（如氧氣、硝酸鹽、[[硫酸鹽]]等）。在動物中，這些反應(yīng)還包括將復(fù)雜的有機(jī)分子分解為簡單分子（如二氧化碳和水）。在光合生物（如植物和藍(lán)藻）中，這些電子轉(zhuǎn)移反應(yīng)并不釋放能量，而是用作儲存所吸收光能的一種方式。

動物中最普遍的分解代謝反應(yīng)可以被分為三個主要步驟：首先，大分子有機(jī)化合物，如蛋白質(zhì)、多糖或脂類被消化分解為小分子組分；然后，這些小分子被細(xì)胞攝入并被轉(zhuǎn)化為更小的分子，通常為乙酰輔酶A，此過程中會釋放出部分能量；最后，[[輔酶A]]上的乙?；鶊F(tuán)通過檸檬酸循環(huán)和[[電子傳遞鏈]]被氧化為水和二氧化碳，并釋放出能量，這些能量可以通過將煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）還原為NADH而以化學(xué)能的形式被儲存起來?！　?===消化===
淀粉、蛋白質(zhì)和纖維素等大分子多聚體不能很快被細(xì)胞所吸收，需要先被分解為小分子單體然后才能被用于細(xì)胞代謝。有多種消化性酶能夠降解這些多聚體，如[[蛋白酶]]可以將但蛋白質(zhì)降解為多肽片斷或氨基酸，[[糖苷]][[水解酶]]可以將多糖分解為單糖。

微生物只是簡單地分泌消化性酶到周圍環(huán)境中，而動物則只能由其[[消化系統(tǒng)]]中的特定細(xì)胞來分泌這些酶。由這些位于細(xì)胞外的酶分解獲得的氨基酸或單糖接著通過[[主動運(yùn)輸]]蛋白被運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)?！　?===來自有機(jī)物的能量===
糖類的分解代謝即是將糖鏈分解為更小的單位。通常一旦糖鏈被分解為單糖后就可以被細(xì)胞所吸收。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的糖，如葡萄糖和果糖，就會通過[[糖酵解]]途徑被轉(zhuǎn)化為[[丙酮酸鹽]]并產(chǎn)生部分的ATP。丙酮酸鹽是多個代謝途徑的中間物，但其大部分會被轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A并進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。雖然檸檬酸循環(huán)能夠產(chǎn)生ATP，但其最重要的產(chǎn)物是NADH——由乙酰輔酶A被氧化來提供電子并由NAD生成，同時釋放出無用的二氧化碳。在無氧條件下，糖酵解過程會生成乳酸鹽，即由[[乳酸脫氫酶]]將丙酮酸鹽轉(zhuǎn)化為乳酸鹽，同時將NADH又氧化為NAD+，使得NAD可以被循環(huán)利用于糖酵解中。另一中降解葡萄糖的途徑是磷酸[[戊糖]]途徑，該途徑可以將[[輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸]]磷酸（NADP+）還原為NADPH，并生成戊糖，如核糖（合成核苷酸的重要組分）。

脂肪是通過水解作用分解為脂肪酸和甘油。甘油可以進(jìn)入糖酵解途徑，通過β-氧化被分解并釋放出乙酰輔酶A，而乙酰輔酶A如上所述進(jìn)入檸檬酸循環(huán)。脂肪酸同樣通過氧化被分解；在氧化過程中脂肪酸可以釋放出比糖類更多的能量，這是因為糖類結(jié)構(gòu)的含氧比例較高。

氨基酸既可以被用于合成蛋白質(zhì)或其他生物分子，又可以被氧化為尿素和二氧化碳以提供能量。氧化的第一步是由[[轉(zhuǎn)氨酶]]將氨基酸上的氨基除去，氨基隨后被送入尿素循環(huán)，而留下的脫去氨基的碳骨架以[[酮酸]]的形式存在。有多種酮酸（如α-[[酮戊二酸]]，由脫去氨基的[[谷氨酸]]所形成）是檸檬酸循環(huán)的中間物。此外，生糖氨基酸（glucogenic amino acid）能夠通過[[糖異生作用]]被轉(zhuǎn)化為葡萄糖（具體內(nèi)容見下文）?！　?==能量轉(zhuǎn)換==

===[[氧化磷酸化]]===
ATP[[合成酶]]的結(jié)構(gòu)。其質(zhì)子通道和轉(zhuǎn)動軸顯示為藍(lán)色，合成酶亞基顯示為紅色，固定亞基顯示為黃色。氧化磷酸化中，通過如檸檬酸循環(huán)等代謝途徑，電子從被消化吸收的食物分子上轉(zhuǎn)移到氧氣上，并將產(chǎn)生的能量以ATP的方式儲存起來。在[[真核生物]]中，這一過程是由位于[[線粒體]]膜上的一系列膜蛋白來完成的，被稱為電子傳遞鏈。而在原核生物中，對應(yīng)的蛋白質(zhì)則位于細(xì)胞內(nèi)膜上。[這些蛋白質(zhì)利用從電子還原性分子（如NADH）傳遞到氧氣的反應(yīng)所產(chǎn)生的能量將質(zhì)子進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。將[[質(zhì)子泵]]出線粒體的結(jié)果就會在線粒體膜的兩邊產(chǎn)生質(zhì)子的濃度差，從而在膜的兩邊形成一個[[電化學(xué)]]梯度。通過電化學(xué)梯度所產(chǎn)生的驅(qū)動力使得質(zhì)子通過線粒體膜上的ATP合成酶重新進(jìn)入線粒體。這樣的一個質(zhì)子流會促使ATP合成酶的stalk亞基發(fā)生轉(zhuǎn)動，并進(jìn)一步帶動合成酶[[結(jié)構(gòu)域]]上的活性[[位點(diǎn)]]發(fā)生形變并將[[腺苷二磷酸]]（ADP）磷酸化，最終產(chǎn)生ATP　　
===來自無機(jī)物的能量===
化能[[無機(jī)營養(yǎng)]]是一種發(fā)現(xiàn)于一些原核生物中的代謝類型，這些原核生物通過氧化無機(jī)物來獲得能量。它們能夠利用氫氣，還原性的含硫化合物（如[[硫化物]]、硫化氫和硫代硫酸鹽），二價鐵化合物[或氨[作為還原能的來源；這些還原性物質(zhì)氧化過程的[[電子受體]]常常為氧氣或亞硝酸鹽。這些進(jìn)程對于整體的生物地質(zhì)化學(xué)循環(huán)，如[[乙酸]]生成作用（acetogenesis）以及硝化和反[[硝化作用]]都很重要，并且對土壤的肥沃十分關(guān)鍵?！　?===來自光的能量===
太陽光中的能量可以被植物、藍(lán)藻、紫細(xì)菌、綠菌和一些[[原生生物]]所捕獲。這一獲取光能的進(jìn)程常常與二氧化碳轉(zhuǎn)化為有機(jī)物（即“[[碳固定]]”）相偶聯(lián)，成為光合作用的一部分。光能獲取和碳固定系統(tǒng)在原核生物中卻能夠分開運(yùn)行的，因為紫細(xì)菌和綠菌無論在碳固定或是在有機(jī)物酵解之時，都可以利用陽光作為能量來源。

捕獲太陽能的過程與氧化磷酸化在本質(zhì)上是相似的，因為兩者都包括了能量以質(zhì)子濃度梯度形式存在以及這種濃度差所驅(qū)動的ATP的合成。[用于驅(qū)動電子傳遞鏈的電子是來自于被稱為光合反應(yīng)中心的捕光蛋白。根據(jù)所含的光合色素類型的不同，可以將反應(yīng)[[中心體]]分為兩類：去鎂[[葉綠素]]-醌型和鐵-硫型；大多數(shù)的光合細(xì)菌只含有一類反應(yīng)中心體，而植物和藍(lán)藻則含有兩類。

此外，光系統(tǒng)是在光合作用中發(fā)揮主要作用的[[蛋白質(zhì)復(fù)合物]]，包括光系統(tǒng)I和II。在植物中，光系統(tǒng)II可以利用光能從水中獲得電子，并釋放出氧氣。電子隨后流入[[細(xì)胞色素]]b6f[[復(fù)合物]]，該復(fù)合物用能量將質(zhì)子泵出[[類囊體]]（位于[[葉綠體]]中）膜。被泵出的質(zhì)子又通過膜回到類囊體內(nèi)，從而驅(qū)動ATP的合成（類似于氧化磷酸化中的ATP的合成）。當(dāng)電子繼續(xù)流過光系統(tǒng)I時，它們可以被用于[[還原輔酶]]NADP+、用于卡爾文循環(huán)或回收后用于合成更多的ATP?！　?==合成代謝==
合成代謝（又稱為同化作用）是一系列合成型代謝進(jìn)程（即利用分解代謝所釋放的能量來合成復(fù)雜分子）的總稱。一般而言，用于組成細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜分子都是從小且簡單的[[前體]]一步一步地構(gòu)建而來。合成代謝包括三個基本階段：首先生成前體分子，如氨基酸、單糖、類[[異戊二烯]]和核苷酸；其次，利用ATP水解所提供的能量，這些分子被激活而形成活性形式；最后，它們被組裝成復(fù)雜的分子，如蛋白質(zhì)、多糖、脂類和核酸。

不同的生物體所需要合成的各類復(fù)雜分子也互不相同。自養(yǎng)生物，如植物，可以在細(xì)胞中利用簡單的小分子，如二氧化碳和水，來合成復(fù)雜的有機(jī)分子如多糖和蛋白質(zhì)。[[異養(yǎng)生物]]則需要更復(fù)雜的物質(zhì)來源，如單糖和氨基酸，來生產(chǎn)對應(yīng)的復(fù)雜分子。生物體還可以根據(jù)它們所獲得的能量來源的不同而被細(xì)分為：獲取光能的[[光能自養(yǎng)生物]]和光能異養(yǎng)生物，以及從無機(jī)物氧化過程或的能量的化能自[[養(yǎng)生]]物和化能異養(yǎng)生物?！　?===碳固定===
植物細(xì)胞（其周圍環(huán)繞的為紫色的[[細(xì)胞壁]]）中充滿了光合作用的“工廠”──葉綠體（綠色）。

光合作用是利用陽光、二氧化碳（CO2）和水來合成糖類并釋放出氧氣的過程。這一過程利用光合反應(yīng)中心所產(chǎn)生的ATP和NADPH將CO2轉(zhuǎn)化為3-[[磷酸甘油酸]]，并繼續(xù)將3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)化為生物體所需的葡萄糖，因此該過程被稱為碳固定。碳固定反應(yīng)作為卡爾文-本森循環(huán)的一部分，由RuBisCO酶來進(jìn)行催化。[發(fā)生在植物中的光合作用分為三種：C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。這些光合作用種類之間的差異在于當(dāng)二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)的途徑不同：C3型植物可以直接對CO2進(jìn)行固定；而C4和CAM型則先將CO2合并到其他化合物上，這是對強(qiáng)光照和干旱環(huán)境的一種適應(yīng)。

在光合型原核生物中，碳固定的機(jī)制只見差異性更大。例如，二氧化碳可以經(jīng)由卡爾文-本森循環(huán)（一種反式檸檬酸循環(huán)）[或者乙酰輔酶A的[[羧化作用]]而被固定。此外，[[原核]]的[[化能自養(yǎng)菌]]也可以通過卡爾文-本森循環(huán)來固定CO2，但卻使用來自無機(jī)化合物的能量來驅(qū)動反應(yīng)?！　?===糖類和[[聚糖]]===
糖類的合成代謝中，簡單的有機(jī)酸可以被轉(zhuǎn)化為單糖（如葡萄糖），然后單糖再聚合在一起形成多糖（如淀粉）。從包括丙酮酸鹽、乳酸鹽、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在內(nèi)的化合物來生成葡萄糖的過程被稱為糖異生。糖異生將丙酮酸鹽通過一系列的中間物轉(zhuǎn)化為葡萄糖-6-磷酸，其中的許多中間物可以與糖酵解過程共享。然而，糖異生過程不是簡單的糖酵解過程的逆反應(yīng)，其中多個步驟是由不在糖酵解中發(fā)揮作用的酶來催化的。這樣就使得葡萄糖的合成和分解可以被分別調(diào)控，以防止這兩個途徑進(jìn)入無效循環(huán)（futile cycle）。

雖然脂肪是通用的儲存能量的方式，但在[[脊椎動物]]，如人類中，儲存的脂肪酸不能通過糖異生作用而被轉(zhuǎn)化為葡萄糖，因為這些生物體無法將乙酰輔酶A轉(zhuǎn)變?yōu)楸猁}（植物具有必要的酶，而動物則沒有）。 因此，在長期[[饑餓]]后，脊椎動物需要從脂肪酸來制造酮體來代替組織中的葡萄糖，因為像腦這樣的組織不能夠代謝脂肪酸。在其它生物體，如植物和細(xì)菌中，由于存在乙醛酸循環(huán)，可以跳過檸檬酸循環(huán)中的脫羧反應(yīng)，使得乙酰輔酶A可以被轉(zhuǎn)化為[[草酰乙酸]]鹽，而草酰乙酸鹽可以被用于葡萄糖的生產(chǎn)，因此解決了脊椎動物中存在的這一代謝問題。

多糖和聚糖是通過逐步加入單糖來合成的，加入單糖的過程是由[[糖基轉(zhuǎn)移酶]]將[[糖基]]從一個活化的糖-磷酸供體（如[[尿苷二磷酸]]葡萄糖）上轉(zhuǎn)移到作為受體的羥基（位于延長中的多糖鏈）上。由于糖環(huán)上的任一羥基都可以作為受體，因此多糖鏈可以是直鏈結(jié)構(gòu)，也可以含有多個支鏈。這些生成的多糖自身可以具有結(jié)構(gòu)或代謝功能，或者可以在[[寡糖]]鏈[[轉(zhuǎn)移酶]]的作用下被轉(zhuǎn)接到脂類和蛋白質(zhì)上（即[[糖基化]]作用）?！　?===脂肪酸、萜類化合物和類固醇===
類固醇代謝途徑的簡化圖。其中包括了中間物異戊烯[[焦磷酸]]（IPP）、[[二甲基]]烯丙焦磷酸酯（DMAPP）、焦磷酸香葉酯（GPP）和鯊烯。有一些中間物被省略。產(chǎn)物為[[羊毛甾醇]]。

脂肪酸合成是一個將乙酰輔酶A多聚化并還原的過程。脂肪酸上的乙酰基鏈?zhǔn)峭ㄟ^一個反應(yīng)循環(huán)來延伸的，包括加入乙?；⑵溥€原為[[乙醇]]和繼續(xù)還原為烷烴的過程。在脂肪酸的[[生物合成]]中發(fā)揮作用的酶可以被分為兩類：動物和真菌中，所有的脂肪酸合成反應(yīng)由一個單一的[[多功能酶]]，I型脂肪酸合成酶來完成；[而在植物[[質(zhì)體]]和細(xì)菌中，有多個不同的酶分別催化每一個反應(yīng)，這些酶統(tǒng)稱為I型脂肪酸合成酶。

萜烯和異戊二烯類化合物（包括[[類胡蘿卜素]]在內(nèi)）是脂類中的一個大家族，它們組成了植物天然化合物中的最大的一類。這些化合物是以異戊二烯為單位，聚合和修飾而成的；其中，異戊二烯是由具反應(yīng)活性的前體，異戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。[這兩個前體可以在不同的途徑中被合成。動物和古菌利用甲瓦龍酸途徑來從乙酰輔酶A生產(chǎn)這兩個化合物；而植物和細(xì)菌則通過非甲瓦龍酸途徑利用[[丙酮]]酸和[[甘油醛]]-3-磷酸作為底物來生產(chǎn)它們。另一個利用這些活化的異戊二烯供體的重要反應(yīng)是類固醇的生物合成。其中，異戊二烯單位連接在一起聚成[[角鯊烯]]，然后折疊起來，經(jīng)過一個質(zhì)子引發(fā)的連續(xù)成環(huán)反應(yīng)得到[[羊毛脂]][[甾醇]]。而羊毛脂甾醇能夠被繼續(xù)轉(zhuǎn)化為其他類固醇，如膽固醇和[[麥角]]甾醇?！　?===蛋白質(zhì)===
生物體之間合成20種基本氨基酸的能力各不相同。大多數(shù)的細(xì)菌和植物可以合成所有這20種氨基酸，而哺乳動物只能合成10種[[非必需氨基酸]]。因此對于包括人在內(nèi)的哺乳動物，獲取[[必需氨基酸]]的途徑只能是攝入富含這些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以從糖酵解、檸檬酸循環(huán)或磷酸戊糖循環(huán)中的中間產(chǎn)物生成。其中，合成過程所需的氮由谷氨酸和[[谷氨酰胺]]來提供。氨基酸合成需要先有適當(dāng)?shù)摩?酮酸形成，然后通過轉(zhuǎn)氨作用形成氨基酸。

氨基酸是通過肽鍵連接在一起并進(jìn)一步形成蛋白質(zhì)。每種不同的蛋白質(zhì)都對應(yīng)著自己獨(dú)特的氨基酸序列（又被稱為[[一級結(jié)構(gòu)]]）。如同20多個字母就能排列組合成數(shù)以萬計的單詞一般，不同的氨基酸連接在一起能夠形成數(shù)量龐大的蛋白質(zhì)種類。氨基酸通過連接到對應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA（tRNA）分子上形成[[氨酰]]tRNA而被激活，然后才可以被連接在一起。這種氨酰tRNA前體是通過一個ATP依賴的反應(yīng)（將tRNA與正確的氨基酸相連接）來合成，該反應(yīng)由氨酰tRNA合成酶進(jìn)行催化。[然后，以信使RNA中的序列信息為指導(dǎo)，帶有正確氨基酸的氨酰tRNA分子就可以結(jié)合到核糖體的對應(yīng)位置，在核糖體的作用下將氨基酸連接到正在延長的蛋白質(zhì)鏈上?！　?===核苷酸===
核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸來合成的。由于其合成途徑需要消耗大量的[[代謝能]]量，大多數(shù)的生物體內(nèi)都有有效的系統(tǒng)來進(jìn)行核苷酸補(bǔ)救。嘌呤是以[[核苷]]（即堿基連接上核糖）為基礎(chǔ)合成的。腺嘌呤和[[鳥嘌呤]]是由前體核苷分子[[肌苷]]單磷酸（即次黃苷酸）衍生而來，而次黃苷酸則是由來自[[甘氨酸]]、谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及從輔酶[[四氫葉酸]]鹽上轉(zhuǎn)移來的甲酸基來合成的。嘧啶是由堿基[[乳清酸]]鹽合成的，乳清酸鹽則由谷氨酰胺和谷氨酰胺轉(zhuǎn)化而來?！　?==異型生物質(zhì)代謝和氧化還原代謝==
所有的生物體如果持續(xù)攝入非食物類物質(zhì)而沒有相應(yīng)的代謝途徑，這些物質(zhì)就會在細(xì)胞中積累并造成危害。這些存在于機(jī)體內(nèi)可能造成損害的物質(zhì)被稱為異型生物質(zhì)（xenobiotic）。[異型生物質(zhì)包括合成藥物、天然毒藥和[[抗生素]]，所幸的是它們可以在一系列異型生物質(zhì)[[代謝酶]]的作用下被去毒化。在人體中，細(xì)胞色素-P450[[氧化酶]]、尿苷二磷酸葡醛酸轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucuronosyltransferases）和谷胱苷肽轉(zhuǎn)移酶（glutathione S-transferase）都屬于這類酶。這一酶系統(tǒng)的功能發(fā)揮有三個階段：首先氧化異型生物質(zhì)，然后在該物質(zhì)分子上連接一個水溶性基團(tuán)，最后修飾過的含水溶性基團(tuán)的異型生物質(zhì)被運(yùn)出細(xì)胞（在多細(xì)胞生物體中，還可以被進(jìn)一步代謝并被排出體外）。在生態(tài)學(xué)中，這些反應(yīng)對于污染物的微生物降解和污染土壤（特別是[[石油]]污染）的生物修復(fù)具有極為重要的作用。許多這樣的微生物反應(yīng)在多細(xì)胞生物體中也同樣存在，但由于微生物種類的多樣性使得它們能夠代謝的物質(zhì)比多細(xì)胞生物體要廣泛的多，它們甚至可以降解包括有機(jī)氯在內(nèi)的持久性有機(jī)污染物。

在[[需氧生物]]中還存在氧化[[應(yīng)激]]的問題。其中，需要對包括氧化磷酸化和[[蛋白質(zhì)折疊]]中[[二硫鍵]]形成所產(chǎn)生的活性氧（如[[過氧化氫]]）進(jìn)行處理。[這些能夠損害機(jī)體的氧化活性物質(zhì)由抗氧化[[代謝物]]（如[[谷胱甘肽]]）和相關(guān)酶（如過氧化氫酶和[[辣根]]過氧化物酶）來清除。　　
==生物體的熱力學(xué)==
生物體也必須遵守?zé)崃W(xué)定律（描述功和熱之間的轉(zhuǎn)移關(guān)系）。熱力學(xué)第二定律指出，在任何封閉系統(tǒng)中，熵值總是趨向于增加。雖然生物體的高度復(fù)雜性看起來似乎與這一定律相反，但生物體實際上是開放系統(tǒng)，能夠與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換；因此，生命系統(tǒng)不是處于平衡之中，而是表現(xiàn)為耗散結(jié)構(gòu)來維持它們的高度復(fù)雜性，同時增加周圍環(huán)境的熵值。[細(xì)胞中的代謝則是通過將分解代謝的自發(fā)過程和合成代謝的非自發(fā)過程偶聯(lián)來達(dá)到保持復(fù)雜性的目的。用熱力學(xué)來解釋，代謝實際上就是通過制造無序來保持有序?！　?==調(diào)控機(jī)制==
由于生物體的外界環(huán)境處于不斷的變化之中，因此代謝反應(yīng)必須能夠被精確的調(diào)控，以保持細(xì)胞內(nèi)各組分的穩(wěn)定，即[[體內(nèi)平衡]]。[代謝調(diào)控也使得生物體能夠?qū)ν饨缧盘柈a(chǎn)生[[反饋]]并能夠與其周圍環(huán)境進(jìn)行互動。其中，兩個緊密聯(lián)系的概念對于了解代謝途徑的調(diào)控機(jī)制非常重要：其一，一個酶在代謝途徑中的調(diào)節(jié)就是它的酶活性是如何根據(jù)信號來增加或降低的；其二，由這個酶所施加的控制即是它的活性的變化對于代謝途徑整體速率（途徑的通量）的影響。例如，一個酶可以在活性上發(fā)生很大的變化（比如被高度調(diào)控），但如果這些變化對于其所在的代謝途徑的通量基本沒有影響，那么這個酶就不能夠?qū)τ谶@一途徑發(fā)揮控制作用

代謝調(diào)控可分為多個層次。在[[自身調(diào)節(jié)]]中，代謝途徑可以自調(diào)節(jié)以對底物或產(chǎn)物水平的變化做出反應(yīng)；例如，產(chǎn)物量降低可以引起途徑通量的增加，從而使產(chǎn)物量得到補(bǔ)償。這種類型的調(diào)節(jié)包含對于途徑中多個酶的活性的變構(gòu)調(diào)節(jié)。多細(xì)胞生物中，細(xì)胞在接收到來自其他細(xì)胞的信號后作出反應(yīng)來改變它的代謝情況，而這就屬于外部調(diào)控。這些信號通常是通過可溶性分子（“信使”）來傳遞的，如[[激素]]和[[生長因子]]，它們能夠特異性地與[[細(xì)胞表面]]特定的受體分子結(jié)合。在與受體結(jié)合之后，信號就會通過[[第二信使]]系統(tǒng)被傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，此過程中通常含有蛋白質(zhì)的磷酸化。

由[[胰島素]]調(diào)節(jié)的葡萄糖代謝是一個研究得比較透徹的外部調(diào)控的例子。[機(jī)體合成胰島素是用于對[[血液]]中葡萄糖水平的升高做出反應(yīng)。胰島素與細(xì)胞表面的胰島素受體結(jié)合，然后激活一系列[[蛋白激酶]][[級聯(lián)反應(yīng)]]，使細(xì)胞能夠攝入葡萄糖并將其轉(zhuǎn)化為能量儲存分子，如脂肪酸和糖原。糖原的代謝是由[[磷酸化酶]]和糖原合成酶來控制的，前者可以降解糖原，而后者可以合成糖原。這些酶是相互調(diào)控的：磷酸化作用可以抑制糖原合成酶的活性，卻激活磷酸化酶的活性。胰島素通過激活蛋白磷酸酶而降低酶的磷酸化，從而使糖原得以合成?！　?==進(jìn)化==
[[進(jìn)化樹]]顯示所有來自生物三域中的生物體有著共同的祖先。細(xì)菌顯示為藍(lán)色，真核生物顯示為紅色，而古菌顯示為綠色。一些生物門的相對位置也都在進(jìn)化樹周圍標(biāo)示出來

如前所述，代謝的中心途徑，如糖酵解和三羧酸循環(huán)，存在于三域中的所有生物體中，也曾存在于“最后的共同祖先”中。[共同祖先細(xì)胞是原核生物，并且很可能是一種具有廣泛的氨基酸、糖類和脂類代謝的產(chǎn)甲烷菌。這些古老的代謝途徑之所以沒有進(jìn)一步進(jìn)化，其原因可能是途徑中的反應(yīng)對于特定的代謝問題已經(jīng)是一個優(yōu)化的解決辦法，可以以很少的步驟達(dá)而到很高的效率。第一個基于酶的代謝途徑（現(xiàn)在可能已經(jīng)成為嘌呤核苷酸代謝中的一部分）和之前的代謝途徑是原始的RNA世界的組成部分。

研究者們提出了多種模型來描述新的代謝途徑是如何進(jìn)化而來的：如添加新的酶到一個較短的原始途徑，或是復(fù)制而后[[分化]]整個途徑，并將已存在的酶和它們的[[復(fù)合體]]帶入新的反應(yīng)途徑中。[這些進(jìn)化機(jī)制中，哪一種更為重要目前還不清楚，但基因組研究顯示在同一個途徑中的酶可能具有一個共同“祖先”，這就提示許多途徑是通過一步接一步的演化方式利用已存在的反應(yīng)步驟來獲得新的功能。[另一種較為合理的模型來自于對代謝網(wǎng)絡(luò)中蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的演化研究，其結(jié)果提示酶具有普適性，同樣的酶能夠在不同的代謝途徑中被利用并發(fā)揮相似的作用。這些利用的進(jìn)程就導(dǎo)致進(jìn)化，酶在途徑中以類似于馬賽克排列的方式進(jìn)行拼接。第三種可能性是代謝中的一些部分可以以“模塊”的方式存在，而模塊可以被用于不同的途徑并對不同的分子執(zhí)行相似的功能。

在進(jìn)化出新的代謝途徑的同時，進(jìn)化也可能造成代謝功能的降低或喪失。例如，一些寄生物失去了對于生存非關(guān)鍵的代謝進(jìn)程，代之以直接從[[宿主]]體內(nèi)獲取氨基酸、核苷酸和糖類。類似的代謝能力退化的現(xiàn)象在一些內(nèi)共生生物體中也被觀察到。　　

[[分類:生物]][[分類:新陳代謝]]
{{代謝}}
{{導(dǎo)航板-三羧酸循環(huán)酶類與電子傳遞鏈}}
{{導(dǎo)航板-糖酵解酶類}}
{{導(dǎo)航板-氨基酸代謝酶類}}