循環(huán)系統(tǒng)
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{{百科小圖片|bk8dg.jpg|}}[[循環(huán)系統(tǒng)]]是生物體的[[細(xì)胞]]外液(包括[[血漿]]、[[淋巴]]和[[組織液]])及其借以循環(huán)流動(dòng)的管道組成的系統(tǒng)。從動(dòng)物形成[[心臟]]以后循環(huán)系統(tǒng)分心臟和[[血管]]兩大部分,叫做[[心血管系統(tǒng)]]。循環(huán)系統(tǒng)是生物體內(nèi)的運(yùn)輸系統(tǒng),它將[[消化道]]吸收的營養(yǎng)物質(zhì)和由鰓或肺吸進(jìn)的[[氧輸送]]到各組織器官并將各組織器官的[[代謝]]產(chǎn)物通過同樣的途徑輸入[[血液]],經(jīng)肺、腎排出。它還輸送熱量到身體各部以保持[[體溫]],輸送[[激素]]到[[靶器官]]以調(diào)節(jié)其功能。 高等動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)還有附加的功能:如機(jī)體的保護(hù)作用;將血液運(yùn)送到受傷或[[感染]]部位,包括[[白細(xì)胞]]和[[免疫]]蛋白([[抗體]])、[[凝血]]物質(zhì)(在受傷部位形成[[纖維蛋白]]網(wǎng));將身體儲(chǔ)存的脂肪和糖運(yùn)到用場等。無[[脊椎動(dòng)物]]的循環(huán)系統(tǒng)多為開放型循環(huán);血液由“心”經(jīng)血管流入組織間隙形成的[[血竇]]直接或經(jīng)靜脈回心。血竇中血液與組織液、[[淋巴液]]相混,無管道將它們[[隔離]],因此開放型循環(huán)不存在由[[微動(dòng)脈]]、[[毛細(xì)血管]]、微[[靜脈]]形成的[[微循環(huán)]],有些連靜脈也沒有,血液由血竇經(jīng)心門直接入心。這是低級(jí)形式的循環(huán)系統(tǒng)。其特點(diǎn)是血管壁彈性小,不能支持較高的[[血壓]],因此它們的血壓很低,血液重新分配的調(diào)節(jié)和[[血流速度]]很慢。 少數(shù)無脊椎動(dòng)物如[[環(huán)節(jié)動(dòng)物]]的[[蚯蚓]]等和部分軟體動(dòng)物如[[章魚]]等開始有封閉型循環(huán)。[[血管系統(tǒng)]]開始形成了微循環(huán),血流經(jīng)微循環(huán)、靜脈回心,由于心血管系統(tǒng)形成了完整的管道,而且血管壁彈性大,能支持較高的血壓,因此血壓較高,血液重新分配的調(diào)節(jié)和血流速度也較快,是高級(jí)形式的循環(huán)系統(tǒng)。 除及少數(shù)例外(如盲鰻等),脊椎動(dòng)物絕大多數(shù)都有封閉式循環(huán)。脊椎動(dòng)物從爬行動(dòng)物、鳥類到哺乳動(dòng)物的心臟都有兩[[心房]]和兩[[心室]]。這種心臟實(shí)際上形成兩個(gè)泵。[[左心室]]泵血到[[動(dòng)脈]],再到毛細(xì)血管與組織細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換,送去養(yǎng)分帶走代謝廢物經(jīng)靜脈回[[右心房]],叫做[[體循環(huán)]],因?yàn)榫€路較長,也叫[[大循環(huán)]]。血液經(jīng)右心房、[[右心室]],[[肺動(dòng)脈]]到肺進(jìn)行[[氣體交換]],放出[[二氧化碳]],帶走氧,然后經(jīng)[[肺靜脈]]將含氧豐富的新鮮血液運(yùn)回[[左心房]],叫做[[肺循環(huán)]],因路線較短,也叫小循環(huán)。 部分組織液進(jìn)入另一套封閉的管道系統(tǒng),形成淋巴液,經(jīng)小[[淋巴管]]逐步匯成大淋巴管,經(jīng)左側(cè)的[[胸導(dǎo)管]]和右側(cè)的大淋巴管分別進(jìn)入左、[[右鎖骨下靜脈]],形成[[淋巴循環(huán)]]。 [[血液循環(huán)]]受[[神經(jīng)]]體液因素的調(diào)節(jié),這些因素在中樞神經(jīng)高級(jí)部位的整合下能使心血管系統(tǒng)保持適當(dāng)?shù)难獕汉脱?,這是確保各組織器官正常物質(zhì)交換,維持正常功能活動(dòng)的先決條件。血液只有在全身不停地循環(huán)流動(dòng)才能完成其多種功能,血液循環(huán)的停止是死亡的前兆,具有最重要的[[生理]]意義。到達(dá)各器宮的各有其特點(diǎn)的血液循環(huán)叫做特殊區(qū)域循環(huán)或器官循環(huán)。這種循環(huán)在高等動(dòng)物中以[[腦循環(huán)]]和冠狀循環(huán)最為重要,因?yàn)槎叩亩虝r(shí)阻斷都將導(dǎo)致嚴(yán)重的后果乃至死亡。冠脈阻斷后幾乎立即使[[心搏停止]],腦循環(huán)阻斷后腦細(xì)胞4~6分鐘后死亡?! ?==血液循環(huán)類型的進(jìn)化== [[單細(xì)胞生物]]和多細(xì)胞生物包括植物細(xì)胞都可以看到最簡單形式的循環(huán)——[[細(xì)胞質(zhì)]]流動(dòng),即[[原生質(zhì)]]流動(dòng)。 鳥和哺乳動(dòng)物心臟的分隔和肺循環(huán)與體循環(huán)的分離是完全的。這樣會(huì)產(chǎn)生一個(gè)重要結(jié)果:肺循環(huán)的血壓大大低于體循環(huán)的血壓。在人[[肺動(dòng)脈壓]]不過20~30毫米汞柱,約為體動(dòng)脈壓的1/5。這樣大的差別如果二者的分離不完全是不可能的。完全分離以后,動(dòng)靜脈血不再相混,大動(dòng)脈中全是含氧多的鮮血,結(jié)果各種組織可得更多的氧,使代謝水平提高,適應(yīng)環(huán)境的能力大為增強(qiáng)。鳥和哺乳動(dòng)物大多為[[恒溫動(dòng)物]],這與循環(huán)系統(tǒng)的完善有關(guān)?! ?==血管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能== 血管壁具有豐富的[[彈性纖維]]和平滑肌,這使血管能被動(dòng)的擴(kuò)展和主動(dòng)的收縮。動(dòng)脈、靜脈和毛細(xì)血管各有其結(jié)構(gòu)特征。動(dòng)脈與相應(yīng)的靜脈比有較厚的壁,大動(dòng)脈的彈性纖維和平滑肌成分較多,隨著動(dòng)脈分枝逐漸變細(xì),壁中[[平滑肌]]所占的比例越來越大。毛細(xì)血管是血管系統(tǒng)中最小的血管,由一層細(xì)胞構(gòu)成。血液與組織間的物質(zhì)交換都經(jīng)過毛細(xì)血管進(jìn)行。狗的[[腸系膜]]毛細(xì)血管的總橫斷面積約為[[主動(dòng)脈]]的800倍。從小靜脈開始,[[靜脈管]]逐步匯合成較粗而數(shù)目減少,總橫斷面積也相應(yīng)減小,直到腔靜脈,它的橫斷面積最小,但稍大于主動(dòng)脈。靜脈系統(tǒng)的[[血量]](680毫升)比動(dòng)脈系統(tǒng)的血量(190毫升)約大3.6倍。由于[[靜脈血]]系統(tǒng)容量最大,所以也叫[[容量血管]]。由于[[小動(dòng)脈]]、微動(dòng)脈的[[緊張性]]變化在外周阻力變化中作用最大,所以也稱它們?yōu)閇[阻力血管]]。 循環(huán)血與存儲(chǔ)血人的全身血量約占體重的6~8%。全身血液并非都在心血管系統(tǒng)中流動(dòng)而有一部分流動(dòng)極慢甚至停滯不動(dòng)的血存儲(chǔ)在脾、肝、[[皮膚]]、肺等部。流動(dòng)的血叫循環(huán)血,不流動(dòng)或流動(dòng)極慢的血叫存儲(chǔ)血。那些存儲(chǔ)血液的器官叫做儲(chǔ)血庫或簡稱血庫。儲(chǔ)血庫可以調(diào)節(jié)循環(huán)血量,其中以脾的作用最大。靜息時(shí)[[脾臟]]松弛,與循環(huán)血液完全隔離,可以儲(chǔ)存全身總血量的1/6左右。其中[[血細(xì)胞比容]]較大,[[血細(xì)胞]]數(shù)約可達(dá)全身[[紅細(xì)胞]]總數(shù)的1/3。當(dāng)劇烈運(yùn)動(dòng)、大出血、[[窒息]]或血中[[缺氧]]時(shí),在神經(jīng)體液因素調(diào)節(jié)下,脾臟收縮,放出大量含血細(xì)胞很多的血液(比循環(huán)血多40%)到[[心血管]]中增加循環(huán)血量以應(yīng)急需。但是,無論是循環(huán)血,還是存儲(chǔ)血都受到血量變動(dòng)的影響,血量和血細(xì)胞的過多都可引起人體的[[不良反應(yīng)]],甚至病變。 在脾臟[[非條件反射]]基礎(chǔ)之上可以建立脾臟收縮的條件反射,從而闡明了大腦皮層對脾臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用。肝和肺也有儲(chǔ)血庫功能,雖然它們與循環(huán)血流并未完全隔離,但因流動(dòng)很慢可以把它們看作儲(chǔ)血庫。[[肝靜脈]]收縮在一定時(shí)間內(nèi)使流入血量大于流出血量,所存的血液分布在肝內(nèi)[[舒張]]的血管之中,根據(jù)肺血管舒張的程度象肝一樣,肺也可以存儲(chǔ)或多或少的血液。 皮膚[[乳頭]]下[[血管叢]]舒張時(shí)能存儲(chǔ)大量血液(可達(dá)1升)。此處血流很慢甚至停滯不動(dòng)。皮膚很多部位的[[動(dòng)靜脈吻合]]舒張時(shí)使大量存血暫時(shí)與循環(huán)血流隔離。站立時(shí)循環(huán)血量減少,可能是因?yàn)橛邢喈?dāng)多的血流入[[下肢]]皮膚血管叢所致。 血管運(yùn)動(dòng)的[[神經(jīng)調(diào)節(jié)]] 血管的收縮和舒張叫做血管運(yùn)動(dòng),支配血管舒縮的神經(jīng)叫血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)。使[[血管收縮]]的神經(jīng)叫[[血管收縮神經(jīng)]],簡稱縮血管神經(jīng),使[[血管舒張]]的神經(jīng)叫[[血管舒張神經(jīng)]],簡稱舒血管神經(jīng)。動(dòng)靜脈血管都有神經(jīng)分布,其中以小動(dòng)脈、微動(dòng)脈和[[動(dòng)靜脈吻合支]]的神經(jīng)分布最密,全部血管都有[[縮血管神經(jīng)纖維]],部分血管兼有收縮和舒張兩種[[神經(jīng)纖維]]。 縮血管神經(jīng) [[內(nèi)臟器官]]和皮膚血管的縮血管神經(jīng)作用最大,當(dāng)刺激腹腔[[內(nèi)臟]]主要縮血管神經(jīng)——大內(nèi)[[臟神經(jīng)]]時(shí),引起內(nèi)臟血管床的廣泛收縮導(dǎo)致體循環(huán)血壓顯著升高??s血管神經(jīng)屬[[交感神經(jīng)系統(tǒng)]],由[[腎上腺素]]能[[纖維]](末梢釋放[[去甲腎上腺素]]的纖維)組成??s血管神經(jīng)對小動(dòng)脈的調(diào)節(jié)有重要意義,因?yàn)樗鼙3諿[動(dòng)脈血壓]]的恒定從而保證各[[器官組織]]充足的血液供應(yīng)??s血管神經(jīng)能使血管平滑肌經(jīng)常保持一定緊張狀態(tài)。這是因?yàn)樗胁粩嗟腫[神經(jīng)沖動(dòng)]]發(fā)放。各器官血管都有縮血管纖維,但其緊張性沖動(dòng)的發(fā)放頻率各有不同。內(nèi)臟血管的交感纖維的緊張性發(fā)放最高;皮膚、[[骨骼肌]]血管的有中等度的緊張性發(fā)放,腦部縮血管纖維的緊張性發(fā)放最低,所以[[腦血管]]較少受到縮血管神經(jīng)的影響而經(jīng)常處于舒張狀態(tài)。 舒血管神經(jīng) 德國生理學(xué)家高茲發(fā)現(xiàn)在慢性實(shí)驗(yàn)中切斷[[坐骨神經(jīng)]]數(shù)日后刺激其末梢可以看到后肢血管的明顯舒張反應(yīng)。塔爾哈諾夫切斷坐骨神經(jīng)后立即刺激其末梢端得到的卻是縮血管反應(yīng)。所以出現(xiàn)不同反應(yīng)是因?yàn)樽巧窠?jīng)中兼有收縮和舒張纖維,受刺激后,一般舒張纖維的作用被壓抑而只表現(xiàn)收縮反應(yīng)。但縮血管[[纖維變性]]較快,切斷后3~4天就失去[[興奮]]的能力,而[[舒血管纖維]]切斷6~10天仍能興奮,所以在慢性實(shí)驗(yàn)中3~4天后刺激這種[[混合神經(jīng)]]會(huì)出現(xiàn)舒張反應(yīng)。一般[[傳出神經(jīng)]]都含有血管舒張和收縮兩種纖維。舒血管神經(jīng)的來源性質(zhì)復(fù)雜,共有以下3種: 副交感舒血管神經(jīng) 是主要的舒血管神經(jīng)。其中[[面神經(jīng)]](Ⅶ)和[[吞咽]]神經(jīng)(Ⅸ)的舒張纖維支配[[唾液腺]]、[[淚腺]]、舌及[[口腔]]和咽部粘膜等區(qū)域的血管;盆神經(jīng)的副交感舒血管支配[[直腸]]、[[膀胱]]和外生殖器等部的血管,使之能使血管舒張。舒血管纖維末梢釋放的[[遞質(zhì)]]是[[乙酰膽堿]],叫做[[膽堿]]能纖維。C.貝爾納1854年認(rèn)為[[鼓索]]神經(jīng)是舒血管神經(jīng)曾被肯定了近100年。以后德國生理學(xué)家R.P.H.海登海因1872年最先對此提出質(zhì)疑,根據(jù)鼓索神經(jīng)引起[[下頜下腺]]血管舒張反應(yīng)不能用[[阿托品]]阻斷。1941年國生理學(xué)家J.巴克羅夫特提出下頜下腺血管的這種舒張反應(yīng)可能由[[腺細(xì)胞]]代謝產(chǎn)物所引起。這種看法由S.M.希爾頓和G.P.劉易斯在1955年所證實(shí);他們發(fā)現(xiàn)刺激鼓索神經(jīng)能使[[頜下腺]][[細(xì)胞分泌]]賴氨酰[[緩激肽]],這種[[多肽]]能迅速變成[[舒緩激肽]],二者都是強(qiáng)[[血管舒張劑]]。從而否定了鼓索神經(jīng)是舒血管神經(jīng)的論斷。 交感舒血管神經(jīng) 支配骨骼肌血管的[[交感神經(jīng)]]干中除縮血管纖維外,還有舒血管纖維。這種纖維的來源雖是交感神經(jīng),但卻能使血管舒張,其遞質(zhì)也是乙酰膽堿,所以叫做膽堿能交感舒血管纖維。 [[背根]]逆向[[傳導(dǎo)]]的舒血管作用 切斷[[脊神經(jīng)]]背根,刺激其外周端,沖動(dòng)可以逆向傳導(dǎo)到外周引起所支配皮膚血管的舒張反應(yīng)。這種現(xiàn)象可能是反常的,但1901年國生理學(xué)家貝利斯根據(jù)大量材料認(rèn)為背根中[[傳入神經(jīng)元]]的[[軸突]]可分兩支,一支到[[感受器]],另一支到血管壁,受刺激后使血管舒張。這種分支還可以到小動(dòng)脈及[[前毛細(xì)血管]]壁,引起它們的舒張反應(yīng),這種逆向傳導(dǎo)引起[[效應(yīng)器]]的反應(yīng)叫做[[軸突反射]],刺激小塊皮膚可引起遠(yuǎn)離刺激部位的皮膚血管舒張,此反應(yīng)在切斷一切到該區(qū)的神經(jīng)仍可發(fā)生。這是軸突反射存在的重要證據(jù)。但在神經(jīng)切斷數(shù)日后,反應(yīng)消失,因神經(jīng)纖維已經(jīng)變性?! ?==血管運(yùn)動(dòng)中樞== [[中樞神經(jīng)系統(tǒng)]]中調(diào)節(jié)血管運(yùn)動(dòng)的[[神經(jīng)細(xì)胞]]群叫做血管運(yùn)動(dòng)中樞。它的高級(jí)中樞在大腦皮層,[[低級(jí)中樞]]在[[皮層]]下從下[[丘腦]]直到[[脊髓]]。血管運(yùn)動(dòng)中樞與心搏調(diào)節(jié)中樞的活動(dòng)關(guān)系非常密切,在心血管系統(tǒng)[[反射]]中兩者常同時(shí)出現(xiàn)。心搏加速反射常伴有血管收縮反射;心搏減慢的反射多伴有血管舒張反射。這是因?yàn)檫@些中樞在腦和脊髓中相距很近。 脊髓血管[[運(yùn)動(dòng)中樞]] 血管運(yùn)動(dòng)的低級(jí)中樞,位于脊髓的胸1至腰2節(jié)段之間。[[橫斷]]脊髓的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)橫斷部位越高,血壓下降越多。[[胸部]]脊髓橫斷處的刺激引起[[血壓上升]],[[頸部]]脊髓切斷后,最初血壓下降,不久又可上升,全毀脊髓則血壓下降,不能恢復(fù)。脊髓縮血管中樞由胸[[腰部]]心交感和縮血管神經(jīng)元組成,能整合各路神經(jīng)沖動(dòng),具有緊張性活動(dòng)可使脊髓動(dòng)物(只保留脊髓的動(dòng)物)保持較高的血壓??s血管纖維起源于脊髓胸腰各段。在完整機(jī)體中脊髓縮血管中樞的活動(dòng)受[[延髓]]等高級(jí)中樞的控制。 延髓血管運(yùn)動(dòng)中樞 用細(xì)小的針形[[電極]]刺激狗貓等動(dòng)物延髓[[第四腦室]]底部左右下凹區(qū),可使動(dòng)脈血壓升高,叫延髓加壓區(qū),即縮血管中樞。此區(qū)還能引起心搏加速加強(qiáng)和其他交感性反應(yīng),是延髓水平的交感中樞。延髓加壓區(qū)包括延髓前2/3的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)[[背部]]外側(cè)的大部。其下行纖維到達(dá)脊髓縮血管神經(jīng)元,破壞延髓[[神經(jīng)元]]或切斷其下行纖維則血壓下降。脊髓縮血管神經(jīng)元的緊張性活動(dòng)由延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)元群的緊張性活動(dòng)引起。一些主要血管運(yùn)動(dòng)反射也多通過這些神經(jīng)元群來實(shí)現(xiàn)。從1936年起到1938年止以林可勝為首的中國生理學(xué)家陳梅伯、王世溶、易見龍等對延髓血管運(yùn)動(dòng)中樞進(jìn)行了系統(tǒng)的研究,并連續(xù)在中國生理學(xué)雜志發(fā)表了一系列有關(guān)加壓中樞(交感神經(jīng)中樞)和減壓中樞(交感抑制中樞)的高質(zhì)量論文。證明延髓第四腦室側(cè)在聲紋和下凹之間[[前庭]]核附近有交感神經(jīng)中樞,全面研究了加壓區(qū)對內(nèi)臟功能的影響,發(fā)現(xiàn)刺激加壓區(qū)可使心、腸、腎、[[子宮]]和腿部的血管收縮,并能引起許多器官的交感性反應(yīng)。此外還對交感神經(jīng)中樞的上、下行束道做了定位研究。論證了延髓交感神經(jīng)抑制中樞(減壓區(qū))的存在。林可勝和呂運(yùn)明對各綱脊椎動(dòng)物包括:魚、[[蟾蜍]]、龜、雞、山羊、豚鼠、豬、家兔、貓、狗、刺猬、猴的延髓交感中樞定位進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)這些動(dòng)物的加壓中樞都與前庭區(qū)有密切關(guān)系,低等脊髓動(dòng)物的加壓區(qū)在前庭區(qū)的頭側(cè),哺乳動(dòng)物的加壓區(qū)在前庭區(qū)的尾側(cè)。動(dòng)物越低等加壓區(qū)對刺激的反應(yīng)的靈敏度越低,加壓作用越不明顯,作者認(rèn)為這是因?yàn)樗鼈兊慕桓猩窠?jīng)不夠發(fā)達(dá)所致。電刺激延髓第四腦室閂部附近引起降壓反應(yīng),因此叫做減壓區(qū)。包括延髓后1/3網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)的廣大區(qū)域。此區(qū)的減壓作用,不是舒血管神經(jīng)的興奮的結(jié)果,而由縮血管中樞活動(dòng)的抑制所引起。血中二氧化碳過多,加強(qiáng)血管收縮中樞興奮,使血管收縮,[[血壓升高]];二氧化碳過少,降低收縮中樞的興奮,血管舒張,血壓下降。延髓與脊髓血管運(yùn)動(dòng)中樞都能對血中二氧化碳過多產(chǎn)生加壓反射,但延髓中樞比脊髓中樞更為敏感。各種[[傳入沖動(dòng)]]都能影響延髓縮血管中樞的活動(dòng),特別是[[頸動(dòng)脈竇]][[主動(dòng)脈弓]][[減壓反射]]影響最大,因而在血壓調(diào)節(jié)機(jī)制中最為重要。 延髓以上的血管運(yùn)動(dòng)中樞 [[中腦]]和前腦都有血管運(yùn)動(dòng)中樞。[[狗腦]]的S狀回受刺激時(shí)也能引起減壓反應(yīng)。刺激中腦[[腹部]]可以引起典型的[[垂體]]加壓反應(yīng)。在[[紅核]]水平切斷[[腦干]]使血壓發(fā)生顯著變化(常與[[呼吸]]變化有關(guān))。刺激[[小腦]]也能引起血壓變化,這與小腦對交感神經(jīng)的影響有關(guān)。[[間腦]]的[[下丘腦]]是整個(gè)植物性[[神經(jīng)系統(tǒng)]]的高級(jí)中樞,能引起血壓的顯著變化。去大腦皮層而保留間腦的狗出現(xiàn)非常復(fù)雜的心血管反射,常使血壓升高和心搏加速。大腦皮層發(fā)育不全的[[新生兒]],間腦在循環(huán)調(diào)節(jié)中起主導(dǎo)作用。發(fā)育完善的大腦皮層對血液循環(huán)具有最強(qiáng)的調(diào)節(jié)整合作用,大腦皮層通過條件反射的建立控制著心血管系統(tǒng)的活動(dòng),使血液循環(huán)能迅速適應(yīng)各種復(fù)雜的生存條件?! ?==血管運(yùn)動(dòng)反射== 心血管系統(tǒng)中很多部位分布著[[壓力感受器]]。當(dāng)受到機(jī)械刺激時(shí)都能引起血管的反射性運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致動(dòng)脈血壓的改變,其中以頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓區(qū)最為敏感,二區(qū)受刺激之后可以引起減壓反射。較小的血管乃至一般組織也有壓力感受器的分布,也能反射性地引起血壓下降(見血壓),但反應(yīng)較弱。 羅文氏反射 1866年S.羅文發(fā)現(xiàn)刺激一個(gè)肢體或某一器官的[[傳入神經(jīng)]]時(shí),該肢體或器官的血管舒張而其他部位的血管收縮,同時(shí)動(dòng)脈血壓上升,叫做羅文氏反射。例如刺激兔的足背神經(jīng)引起該[[神經(jīng)支配]]的下肢血管舒張,容積加大,身體其他部分的血管則起收縮反應(yīng),導(dǎo)致加壓反射,這對血液向活動(dòng)較多的器官集中,對血液的重新分配有明顯作用。 迷走加壓反射 腔靜脈內(nèi)血壓下降可以刺激[[迷走神經(jīng)]]加壓纖維末梢,引起血管床的廣泛收縮導(dǎo)致的反射性血壓升高。這一反射多見于大失血,此時(shí)靜脈壓降低,如迷走神經(jīng)完整無損,由此反射的作用動(dòng)脈血壓可不下降或下降不多。切斷迷走神經(jīng)后血壓下降較多。用[[可卡因]]涂在右心房上的效果與切斷迷走神經(jīng)相同,都可抑制迷走加壓反射,導(dǎo)致失血時(shí)更大幅度的血壓下降?! ?==高級(jí)中樞對血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)== 小腦、中腦、下丘腦對血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 小腦、中腦受刺激時(shí)都能引起血管運(yùn)動(dòng)反應(yīng),刺激[[小腦前葉]]皮層可抑制血管運(yùn)動(dòng)中樞,出現(xiàn)加壓或減壓反射。下丘腦是更重要的植物性神經(jīng)中樞。電刺激動(dòng)物下丘腦后側(cè)部引起肢體血管收縮;[[熱刺激]]下丘腦前部引起肢體皮膚血管的舒張。下丘腦是體溫調(diào)節(jié)中樞,它對血管緊張性收縮的影響是體溫調(diào)節(jié)機(jī)制中的一個(gè)重要部分。熱刺激下丘腦使皮膚血管舒張,有助于體溫過高時(shí)的散熱,在保持體溫恒定機(jī)制中有重要作用。大腦皮層是調(diào)節(jié)整合血管運(yùn)動(dòng)的最高級(jí)中樞,所謂整合是把不同生理反應(yīng)綜合組成互相協(xié)調(diào)統(tǒng)一的有效生理過程。在皮層功能減弱乃至消失時(shí),下丘腦是各種植物性功能的整合中樞,正常情況下它在大腦皮層的控制下起作用,只有大腦皮層才能使機(jī)體各種功能包括心血管運(yùn)動(dòng)與內(nèi)外環(huán)境高度統(tǒng)一起來完成最復(fù)雜的調(diào)節(jié)整合。電刺激大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和[[杏仁核]]的有些部位引起加壓反應(yīng),心搏加速;刺激皮層[[額葉]]眶部、[[顳葉]]前部、梨狀區(qū)和杏仁核的其他部位引起減反應(yīng);刺激[[扣帶回]]、[[眶回]]和[[腦島]]等區(qū)都能引起明顯的血管反應(yīng)。 大腦皮層對血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 在人和動(dòng)物清醒狀態(tài)用容積描記法記錄肢體血管運(yùn)動(dòng)可以揭示大腦皮層的有力控制作用,齊托維奇于1918年最先用笛聲與皮膚冷刺激結(jié)合建成了血管收縮條件反射,單用笛聲引起了與冷刺激同樣的縮血管反應(yīng)。以后A.A.羅戈夫在人,A.T.普紹尼克在狗身上分別建立了血管收縮和舒張的條件反射,發(fā)現(xiàn)鞏固的血管條件反射的反射量不但不小于有關(guān)的非條件反射量,反而常大于后者,甚至在人手臂容積描記實(shí)驗(yàn)中,當(dāng)血管條件反射與強(qiáng)刺激引起的非條件反射性質(zhì)相反時(shí)可以壓倒非條件反射;如63℃的皮膚痛刺激引起明顯的縮血管反應(yīng),光與43℃的皮膚熱刺激結(jié)合形成鞏固的血管舒張條件反射后,條件刺激光與63℃皮膚痛刺激相遇時(shí)出現(xiàn)的反應(yīng)是明顯的血管舒張, 63℃皮膚痛刺激的縮血管反應(yīng)可以完全消失。 在非常鞏固的血管條件反射基礎(chǔ)上可以建立二級(jí)、三級(jí)乃至更高級(jí)的血管舒張條件反射??梢猿霈F(xiàn)[[第一信號(hào)系統(tǒng)]](現(xiàn)實(shí)的刺激)向[[第二信號(hào)系統(tǒng)]](抽象的語詞)的選擇性泛化;如與現(xiàn)實(shí)的條件刺激有關(guān)的語詞可以引起相應(yīng)的陽性血管條件反射和明顯的[[分化]]相,甚至還伴有相應(yīng)的皮溫感覺。美國學(xué)者臘什麥耶等在清醒狗的平臺(tái)踏車電刺激實(shí)驗(yàn)中看到在接通電路前就出現(xiàn)了與刺激時(shí)引起狗運(yùn)動(dòng)的同樣的心血管反應(yīng),如[[心電圖]]的變化等,從電生理學(xué)角度證實(shí)狗同樣有條件反射性心血管反應(yīng)?! ?==血管運(yùn)動(dòng)的[[體液調(diào)節(jié)]]== 動(dòng)物體內(nèi)有些組織器官釋放到血液中的化學(xué)物質(zhì)對血管系統(tǒng)的功能狀態(tài)有調(diào)節(jié)作用。其中有些是在神經(jīng)控制下與血管反射協(xié)同,成為整個(gè)循環(huán)系統(tǒng)調(diào)節(jié)的一個(gè)環(huán)節(jié)而起作用。另外有些體液因素不受神經(jīng)的控制,是局部血流調(diào)節(jié)的重要因素。歸納起來可分為三類物質(zhì):①由[[內(nèi)分泌腺]]分泌的激素,如腎上腺素和去甲腎上腺素;②組織在某些特殊活動(dòng)時(shí)釋放的一些能影響血管運(yùn)動(dòng)的化學(xué)物質(zhì),如緩激肽、[[腎素]]、五[[羥色胺]]、[[組織胺]]等;③組織的一般代謝產(chǎn)物,如二氧化碳、[[乳酸]]、[[腺苷三磷酸]]的分解產(chǎn)物[[腺嘌呤]]酸等。第一類受神經(jīng)控制。第二、三類與神經(jīng)關(guān)系較少或沒有關(guān)系(表3)。 腎上腺素和去甲腎上腺素 二者都由[[腎上腺髓質(zhì)]]分泌,作用與交感神經(jīng)興奮時(shí)相似。兩種激素都能提高心臟的代謝率;使心搏加速,加強(qiáng),[[心輸出量]]繼而增加。腎上腺素對心臟的作用較強(qiáng)。去甲腎上腺素對血管的作用較強(qiáng)。兩種激素對心臟和血管的綜合作用是使心搏率、心輸出量和體循環(huán)血壓都增加。 乙酰膽堿 能使[[小血管]]舒張?jiān)黾泳植拷M織的[[血流量]]。由于容易被[[膽堿酯酶]]破壞,所以在正常情況下,血中不可能有大量乙酰膽堿出現(xiàn)。注射少量乙酰膽堿有短暫的降壓作用。其生理意義在于它是膽堿能舒血管纖維的遞質(zhì),迷走神經(jīng)和其他膽堿能舒血管纖維興奮時(shí),釋放乙酰膽堿引起局部血管的舒張和心搏抑制。 垂體[[加壓素]] [[腦下垂體后葉]]分泌的加壓素引起小血管收縮,包括冠狀血管。作用時(shí)間較長,[[垂體后葉]]的[[內(nèi)分泌]]功能受神經(jīng)控制。刺激神經(jīng)中樞端使分泌增多,痛刺激引起的加壓反射中垂體后葉加壓素的分泌也起—定作用。 腎素和[[血管緊張素]] 部分阻斷[[腎動(dòng)脈]]使腎血供應(yīng)不足,會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生[[腎性高血壓]],產(chǎn)生的原因是因腎供血不足時(shí)血鈉降低刺激[[腎小球]]旁細(xì)胞釋放一種叫做腎素的酶(血管緊張[[肽]]原酶),此酶入血后,能將血漿中血管緊張素原(在α2[[球蛋白]]中)水解為一種十肽,叫做血管緊張素Ⅰ。當(dāng)它經(jīng)過肺循環(huán)時(shí),被其中的[[轉(zhuǎn)換酶]]脫去兩個(gè)[[氨基酸]],成為[[血管緊張素Ⅱ]]。在氨基[[肽酶]]作用下血管緊張素Ⅱ水解成一種七肽——血管緊張素Ⅲ。血管緊張素Ⅱ、Ⅲ都有很高的生物活性,特別是血管緊張素Ⅱ是已發(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)的縮血管物,血管緊張素Ⅲ主要是刺激[[腎上腺皮質(zhì)]]分泌[[醛固酮]],從而加強(qiáng)[[腎小管]]對于鈉及水的[[重吸收]],Ⅱ和Ⅲ都有增加血壓的效應(yīng)。 局部性體液調(diào)節(jié)因素 多是組織的代謝產(chǎn)物如二氧化碳、乳酸、氫離子、鉀離子和腺苷三磷酸的分解產(chǎn)物如腺嘌呤酸等,一般都有局部舒血管作用,有助于增加活動(dòng)器官的血液供應(yīng)。組織胺是[[組氨酸]]的脫羧產(chǎn)物,許多組織,特別是皮膚、肺和腸粘膜的[[肥大細(xì)胞]]含量較多,在組織發(fā)炎、受傷和[[過敏反應(yīng)]]時(shí)放出,使平滑肌收縮,但使毛細(xì)血管強(qiáng)烈舒張以至造成損傷,導(dǎo)致小血管通透性增加,血漿大量[[滲出]],從而減少循環(huán)血量,降低動(dòng)脈血壓,這些反應(yīng)都對循環(huán)有破壞作用。消化道、腦組織、[[血小板]]等有色氨酸的[[衍生物]]叫五羥色胺(5-HT),一般有縮血管作用,但小量則使[[肌肉]]血管舒張。[[前列腺素]]廣泛存在于各種組織中,在生理和[[病理]]情況下都能釋放,先到組織間液,后到循環(huán)血液,它的成分復(fù)雜,有些成分有局部縮血管的作用,但前列腺素主要成分引起血管舒張。 [[分類:生理學(xué)]][[分類:生物學(xué)]][[分類:人體]] ==參看== *[[組織學(xué)/循環(huán)系統(tǒng)|《組織學(xué)》- 循環(huán)系統(tǒng)]] *[[人體解剖學(xué)/循環(huán)系統(tǒng)|《人體解剖學(xué)》- 循環(huán)系統(tǒng)]] {{導(dǎo)航板-人體系統(tǒng)}} {{動(dòng)脈與靜脈}}
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