生理學(xué)/前庭器官

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[[內(nèi)耳]][[迷路]]中除[[耳蝸]]外，還有三個半規(guī)管、[[橢圓囊]]和[[球囊]]，后三者合稱為[[前庭]]器官，是人體對自身運動狀態(tài)和頭在空間位置的[[感受器]]。當(dāng)機體進行旋轉(zhuǎn)或直線變速運動時，速度的變化（包括正、負加速度）會刺激三個半規(guī)圓或橢圓囊中的[[感受細胞]]；當(dāng)頭的位置和地球引力的作用方向出現(xiàn)相對關(guān)系的改變時，就會刺激球囊中的感受細胞。這些刺激引起的[[神經(jīng)沖動]]沿第八[[腦神經(jīng)]]的前庭支傳向中樞，引起相應(yīng)的感受和其他效應(yīng)。

== 一、前庭器官的感受裝置和[[適宜刺激]]==

前庭器官的感受細胞都稱為[[毛細胞]]，具有類似的結(jié)構(gòu)和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛，按一定的形式排列；其中有一條最長，位于[[細胞]]頂端的一側(cè)邊緣處，稱為[[動毛]]，其余的毛較短，占據(jù)了細胞頂端的大部分區(qū)域，稱[[靜毛]]。圖9-20是在一個半規(guī)管[[壺腹]]中的毛細胞上所做的實驗，當(dāng)動毛和靜毛都處于自然狀態(tài)時，[[細胞膜]]內(nèi)外存在著約-80mV的[[靜息電位]]，同時在與此毛細胞相接觸的[[神經(jīng)纖維]]上有中等頻率的持續(xù)放電；此時如果用外力使毛細胞頂部的[[纖毛]]由靜毛所在一側(cè)倒向動毛一側(cè)，可看到細胞的靜息電位[[去極化]]到約-60mV的水平，同時有神經(jīng)[[纖維]]沖動發(fā)放頻率的增加；與此相反，當(dāng)外力使纖毛彎曲的方向由動毛一側(cè)向靜毛一側(cè)時，可看到細胞靜息電位向[[超極化]]的方向轉(zhuǎn)變,而神經(jīng)纖維上的沖動發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時為小.這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規(guī)律,其換能機制與前面講到的耳蝸毛細胞類似。在正常情況下，由于各前庭器官中毛細胞的所在位置和附屬結(jié)構(gòu)的不同，便得不同形式的變速運動都能以特定的方式改變毛細胞纖毛的倒向，使相應(yīng)的神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變，把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置的信息傳送到中樞，引起特殊的[[運動覺]]和位置覺，并出現(xiàn)各種軀體和[[內(nèi)臟]]功能的反射性改變。

{{圖片|gmeh2auf.gif|前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響 細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖}}

圖9-20 前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響 細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖

三個半規(guī)管的形狀大致相同，但各處于一個平面上，這三個面又互相垂直。每個半規(guī)管約占2/3個圓周，一端有一個相對膨大的壺腹。兩側(cè)的水平[[半規(guī)管]]同時在一個面上，如果人在直立時頭前傾30℃，則此平面正好與地面平行；當(dāng)兩臂平舉而[[肘關(guān)節(jié)]]呈半屈狀態(tài)時，此時手臂的方位即相當(dāng)于水平半規(guī)管的方位，兩個拳頭的位置就相當(dāng)于兩側(cè)壺腹的位置。壺腹內(nèi)有壺嵴，它的位置和半規(guī)管的軸垂直；在壺嵴中有一排毛細胞，面對管腔，而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的，例如在水平半規(guī)管內(nèi)，當(dāng)充滿管腔的[[內(nèi)淋巴]]由管腔向壺腹的方向移動時，正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側(cè)彎曲，于是引起該側(cè)壺腹的[[傳入神經(jīng)]]向中樞發(fā)放大量的神經(jīng)沖動。

水平半規(guī)管的結(jié)構(gòu)特點，使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉(zhuǎn)變速運動。旋轉(zhuǎn)開始時，由于管腔中內(nèi)淋巴的慣性作用，它的起動將晚于人體和管本身的運動，因此當(dāng)人體向左旋轉(zhuǎn)時，左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向，使該側(cè)毛細胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動；與此同時，右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹，于是由該側(cè)壺腹傳向中樞的沖動減少。人腦正是根據(jù)來自兩側(cè)水平半規(guī)管傳入信號的不同，“判定”人體是否開始旋轉(zhuǎn)和向何方旋轉(zhuǎn)的。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩傩D(zhuǎn)時，管腔中內(nèi)淋巴與整個管同步運動，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞都處于不受力狀態(tài)，中樞獲得的信息與不進行旋轉(zhuǎn)時無異。但當(dāng)人體停止旋轉(zhuǎn)時，內(nèi)淋巴運動的停止又由于慣性作用晚于管本身，于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變，其受力方向和沖動發(fā)放情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反。內(nèi)耳迷路中尚有其他[[兩對半]]規(guī)管，可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉(zhuǎn)變速運動的刺激。

在橢圓囊和球囊，毛細胞存在于[[囊斑]]結(jié)構(gòu)中，其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結(jié)構(gòu)內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板，內(nèi)含耳石，主要由[[蛋白質(zhì)]]和[[碳酸鈣]]所組成，[[比重]]大于內(nèi)淋巴，因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同，在于其中囊斑所在的平面和人體的相對關(guān)系不一樣。人體在直立位時，橢圓囊中囊斑所處平面呈水平，囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上，耳石膜在纖毛上方；球囊與此不同，其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直，毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出，耳石膜懸在纖毛外側(cè)，與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)這在每一個毛細胞幾乎都不相同（圖9-21）。毛細胞纖毛的這種配置，使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如，當(dāng)人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時，由于耳石膜的慣性，在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由于它們的靜毛和動毛的獨特的方位，正好能發(fā)生靜毛向動毛側(cè)的最大彎曲，于是由此引起的某些特定的[[傳入神經(jīng)纖維]]的沖動發(fā)放增加，引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞，則由于類似的機制，可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異，因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。

{{圖片|gmeh28db.gif|橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向}}

圖9-21 橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向

箭頭所指方向是該處毛細胞頂部動毛所在位置，箭尾是同一細胞的靜毛所在位置，

當(dāng)機體所作直線加速運動的方向與某一箭頭的方向一致時，該箭頭所代表的毛細胞

表面靜毛向動毛側(cè)的彎曲最明顯，與此毛細胞有關(guān)的神經(jīng)纖維有最大頻率的沖動發(fā)放

== 二、前庭反應(yīng)和[[眼震顫]]==

來自前庭器官的[[傳入沖動]]，除與運動黨內(nèi)和位置覺的引起有關(guān)外，還引起各種姿勢調(diào)節(jié)的[[反射]]和植物性功能的改變。[[延髓]]動物（見第十章）表面的某些[[狀態(tài)反射]]和中礅動物的[[翻正反射]]，就與前庭器官的傳入沖動有關(guān)。人體在前庭器官受到刺激時，也會出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應(yīng)，如人乘車而車突然加速時，會有[[背肌]]緊張增強而后仰，車突然減速時又有相反的情況；當(dāng)電梯突然上升時，肢體[[伸肌]]抑制而屈曲，下降時伸肌緊張加強而伸直，等等。

前庭反應(yīng)是中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運動時出現(xiàn)的[[眼球]]的特殊運動，稱為眼震顫，常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起，而且眼震顫的方向也由于受刺激半規(guī)管的不同而不同。當(dāng)人體[[頭部]]前傾30℃而圍繞人體[[垂直軸]]旋轉(zhuǎn)時，主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細胞有刺激強度的改變，這時出現(xiàn)的也是水平方向的眼震顫。具體情況是，當(dāng)旋轉(zhuǎn)開始時，如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn)，則是左側(cè)壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側(cè)正好相反，這時出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動，這稱為眼震顫的慢動相；當(dāng)慢動相使眼球移動到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時，又突然返回到眼裂正中，這稱為眼震顫的慢動相；此后再出現(xiàn)新的慢動相和快動相，返復(fù)不已，這就是眼震顫。當(dāng)旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動時，旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù)，但由于兩則壺嵴所受壓力一樣，于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當(dāng)旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時，內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運動，于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同，但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反，于是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫（圖9-22）。臨床和特殊從業(yè)人員常進行眼震顫試驗以判斷前庭功能是否正常。在同樣條件下震顫時間過長或過短，說明前庭功能有[[過敏]]或減弱，前庭器官受到過強或過長刺激，或刺激未過量而前庭功能過敏時，常會引起[[惡心]]、[[嘔吐]]、[[眩暈]]、[[皮膚蒼白]]等現(xiàn)象，稱為前庭[[植物神經(jīng)]]性反應(yīng)，具體表現(xiàn)為暈船、[[暈車]]和[[航空病]]。

{{圖片|gmeh29p8.gif|旋轉(zhuǎn)變速運動時兩側(cè)水平半規(guī)管壺嵴毛細胞受刺激情況和眼震顫方向示意圖}}

（1）頭前傾30℃，旋轉(zhuǎn)開始時的眼震顫方向（2）旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向

圖9-22 旋轉(zhuǎn)變速運動時兩側(cè)水平半規(guī)管壺嵴毛細胞受刺激情況和眼震顫方向示意圖
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