生物群落
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生物群落 biome
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名詞解釋
生物群落指生活在一定的自然區(qū)域內(nèi),相互之間具有直接或間接關(guān)系的各種生物的總和。與種群一樣,生物群落也有一系列的基本特征,這些特征不是由組成它的各個種群所能包括的,也就是說,只有在群落總體水平上,這些特征才能顯示出來。生物群落的基本特征包括群落中物種的多樣性、群落的生長形式(如森林、灌叢、草地、沼澤等)和結(jié)構(gòu)(空間結(jié)構(gòu)、時間組配和種類結(jié)構(gòu))、優(yōu)勢種(群落中以其體大、數(shù)多或活動性強而對群落的特性起決定作用的物種)、相對豐盛度(群落中不同物種的相對比例)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等。
作為一般名詞時與群落同義?，F(xiàn)在使用的生物群落一詞，只限于強調(diào)沿襲克列門茨和謝爾福德（F.E.Clements ＆ V.E.Shelford，1939）的考慮方法?？肆虚T茨認為，植物群落并不是個體和種的組合，而是用生長形（growth form）為代表的生態(tài)群組合，這種必須以生物個體為準(zhǔn)據(jù)的新階段的有機體，稱之為復(fù)合生物（complex organism）。謝爾福德（1912）對動物曾使用了生理活動型這個名詞，它相當(dāng)于植物的生長型，并稱之為生態(tài)種群（mores，用復(fù)數(shù)形，單數(shù)形為mos，涵義不同），它的組合即是動物群落。以后把植物和動物作為mune的機能生活形的集群，而進一步強調(diào)了統(tǒng)一性。演替是復(fù)合生物的發(fā)育、成長，相當(dāng)于它的成體的頂極群落是僅僅由氣候決定的。也有把這種觀點特稱之為生物生態(tài)學(xué)（bio-ecology）的。
生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的概念不同。后者不僅包括生物群落還包括群落所處的非生物環(huán)境，把二者作為一個由物質(zhì)、能量和信息聯(lián)系起來的整體。因此生物群落只相當(dāng)于生態(tài)系統(tǒng)中的生物部分。
生物群落中的各種生物之間的關(guān)系主要有3類:①營養(yǎng)關(guān)系,當(dāng)一個種以另一個種,不論是活的還是它的死亡殘體,或它們生命活動的產(chǎn)物為食時,就產(chǎn)生了這種關(guān)系。又分直接的營養(yǎng)關(guān)系和間接的營養(yǎng)關(guān)系。采集花蜜的蜜蜂,吃動物糞便的糞蟲,這些動物與作為它們食物的生物種的關(guān)系是直接的營養(yǎng)關(guān)系；當(dāng)兩個種為了同樣的食物而發(fā)生競爭時，它們之間就產(chǎn)生了間接的營養(yǎng)關(guān)系。因為這時一個種的活動會影響另一個種的取食。②成境關(guān)系，一個種的生命活動使另一個種的居住條件發(fā)生改變。植物在這方面起的作用特別大。林冠下的灌木、草類和地被以及所有動物棲居者都處于較均一的溫度、較高的空氣濕度和較微弱的光照等條件下。植物還以各種不同性質(zhì)的分泌物（氣體的和液體的）影響周圍的其他生物。一個種還可以為另一個種提供住所，例如，動物的體內(nèi)寄生或巢穴共棲現(xiàn)象，樹木干枝上的附生植物等。③助布關(guān)系,指一個種參與另一個種的分布,在這方面動物起主要作用。它們可以攜帶植物的種子、孢子、花粉，幫助植物散布。
營養(yǎng)關(guān)系和成境關(guān)系在生物群落中具有最大的意義，是生物群落存在的基礎(chǔ)。正是這兩種相互關(guān)系把不同種的生物聚集在一起，把它們結(jié)合成不同規(guī)模的相對穩(wěn)定的群落?！ ?/p>
種類劃分
劃分方式 主要是按氣候條件劃分的生物帶（lifezone），也就是凍原、夏季綠林、熱帶雨林、稀樹干草原（savannah）等劃分范圍內(nèi)的生物的群落單位。F.E.Elements（1916）提出這個術(shù)語，當(dāng)時是指一般生物群落，強調(diào)具有與生物棲息場所相關(guān)連的形態(tài)構(gòu)造，并向頂極發(fā)展。然而V.E.Shelford（1932）以后，多局限于與植物社區(qū)（formation）相對應(yīng)的大型動植物構(gòu)成的群落（biotic forma- tion，生物社區(qū)）， 而Clements和Shelford（1939）等，根據(jù)植物的頂極，提出群落外貌（physiognomy）特征，并根據(jù)動物的影響種所鑒別的單位，把兩者合并起來加以命名，例如stipa-antilocapra群落這種稱呼。但是現(xiàn)在，以它作為群落基本單位的看法，幾乎不再存在，而是以氣候區(qū)分作為生物群落型，而應(yīng)用于類型的區(qū)分。至于對動植物間的關(guān)系，則不予以特別考慮，而具有專對種類組成、生活型或生活型組成，以及群落外貌等進行論述的強烈傾向。
種類 地球上的生物群落首先分為陸地群落和水生群落兩大類。它們之間盡管基本規(guī)律有相似的表現(xiàn)，但存在本質(zhì)的差別。這些差別基本上是由環(huán)境的不同所引起的。水生群落的結(jié)構(gòu)比陸地的簡單些。在水中，水底土質(zhì)不同于陸地的土壤。植物和底棲動物與水體土質(zhì)的聯(lián)系主要帶有機械性質(zhì)。水生群落生物所經(jīng)受的環(huán)境因素十分不同于陸生生物所經(jīng)受的。在研究陸地群落時，首先必須研究環(huán)境的降水量和溫度，而在研究水生群落時，光照、溶解氧量和懸浮營養(yǎng)物質(zhì)更為重要。
周圍環(huán)境的差別也決定了組成陸地和水生生物群落的生物種類有很大的差別。在水生生物群落中占優(yōu)勢的是低等植物，尤其是藻類起的作用最大；而在陸地生物群落是高等有花植物占優(yōu)勢。水生生物群落的動物棲居者種類極為廣泛，但高等節(jié)肢動物和高等脊椎動物僅具有次要的意義；在陸地生物群落中則相反，昆蟲（高等節(jié)肢動物），特別是鳥類和哺乳動物起主要作用。
在典型的水生生物群落和陸地生物群落之間存在著一系列的過渡形式。例如，沼澤的生物群落，河漫灘階地的水淹地段和遭受漲潮退潮影響的海岸部分的生物群落等。
動植物的分布受許多因素的控制，但從全球或整個大陸來看，各種因素中最重要的是全球氣候。由氣候制約的全球生物群落的最大和最易識別的劃分是生物群域。生物群域按照占優(yōu)勢的頂極植被劃分。分布于不同大陸的同類生物群域,其環(huán)境條件(氣候和土壤)基本相似。因而有著相同的外貌。年平均溫度和降水量被認為是決定外貌的主要因素。在這兩個因素的基礎(chǔ)上表示出主要外貌類型之間的大致邊界。正如R.H.惠特克自己所指出的，該模式有一定的局限，它不能充分地表示：①溫度和降水的不同季節(jié)配合
的影響；海洋氣候和大陸氣候的顯著對比；②火在決定許多地區(qū)出現(xiàn)草類占優(yōu)勢的群落的影響；③土壤差別的影響；④群域之間連續(xù)的逐漸變化。
世界主要生物群域有：①陸地生物群域：熱帶雨林、熱帶季節(jié)林和季風(fēng)林、亞熱帶常綠林、溫帶落葉闊葉林、泰加林或北方針葉林、多刺林、亞熱帶灌叢、熱帶稀樹草原、溫帶草原、凍原、荒漠、極地-高山荒漠。②水-陸過渡性生物群域：內(nèi)陸沼澤（包括酸沼和普通沼澤）、沿海沼澤（鹽沼，包括熱帶亞熱帶的紅樹林）。③水生生物群域：靜止淡水（湖泊、池塘）、流動淡水(河流)、河口灣、沿岸海、大洋或深海?！ ?/p>
空間分布
一個地區(qū)總由許多生境組成鑲嵌結(jié)構(gòu)，它們沿環(huán)境梯度（隨高度、土壤特征、地表水分狀況等的變化形成）相互聯(lián)系。盡管有時這種梯度可能被某種障礙所打斷。但多數(shù)情況是形成連續(xù)的梯度。每一個生境可能發(fā)展出一個與它相適應(yīng)的頂極自然群落。沿一連續(xù)的環(huán)境梯度，一個群落的特征常常是平滑地改變到其他群落的特征中。如果沿一環(huán)境梯度每隔一定距離對群落取樣（樣條）,統(tǒng)計出現(xiàn)的植物種類和數(shù)量,就可以觀察到種群沿梯度分布的升降情況。根據(jù)植物種出現(xiàn)的多度繪制的種群曲線，大多數(shù)呈對稱的鐘形。曲線一般彼此重疊很大一部分，但在一個種排除另一個種的地方形成突然的中斷。
當(dāng)沿一樣條觀察種群的分布或沿一氣候梯度觀察植物生長型的變化時，大多數(shù)情況下看到的是群落的連續(xù)變化，即作為連續(xù)體出現(xiàn)。這便是群落連續(xù)性原理。按照這一原理，沿連續(xù)的環(huán)境梯度，自然群落一般是連續(xù)地相互漸次變化，而不是以清晰的邊界突然地讓位于其他種的組合。當(dāng)然，在自然界也可觀察到這一原理的許多例外。例如地形的突然變化（峭壁）、巖石性質(zhì)的突然改變（酸性的花崗巖或砂頁巖改變成基性的石灰?guī)r）、水狀況的截然變更（水體到岸邊）、森林和草地之間的林緣（火災(zāi)引起的）等等產(chǎn)生的群落不連續(xù)性。在這些情況下，一種群落突然地讓位于另一種群落。
急劇的群落過渡(如森林和草地之間的林緣)被稱為生態(tài)交錯區(qū)。在這里常常表現(xiàn)出一種“邊界效應(yīng)”，即交錯區(qū)的物種多樣性特別高：既有出現(xiàn)在林緣本身的種，也有來自相鄰兩個群落的種?！ ?/p>
群落結(jié)構(gòu)
包括空間結(jié)構(gòu)、時間組配和種類結(jié)構(gòu)。
空間結(jié)構(gòu) 不同生活型的植物(喬木、灌木、草本)生活在一起，它們的營養(yǎng)器官配置在不同高度（或水中不同深度），因而形成分層現(xiàn)象。分層使單位面積上可容納的生物數(shù)目加大，使它們能更完全、更多方面地利用環(huán)境條件，大大減弱它們之間競爭的強度；而且多層群落比單層群落有較大的生產(chǎn)力。
分層現(xiàn)象在溫帶森林中表現(xiàn)最為明顯，例如溫帶落葉闊葉林可清晰地分為喬木、灌木、草本和苔蘚地衣(地被)4層。熱帶森林的層次結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜，可能有的層次最為發(fā)育，特別是喬木層，各種高度的巨樹、一般樹和小樹密集在一起，但灌木層和草本層常常不很發(fā)育。草本群落一樣地分層，盡管層次少些（通常只分為草本層和地被層）。
群落不僅地上分層，地下根系的分布也是分層的。群落地下分層和地上分層一般是相應(yīng)的；喬木根系伸入土壤的最深層，灌木根系分布較淺，草本植物根系則多集中土壤的表層，蘚類的假根則直接分布在地表。
生物群落的垂直分層與光照條件密切相關(guān)，每一層的植物適應(yīng)于該層的光照水平，并降低下層的光強度。在森林中光強度向下遞減的現(xiàn)象最為明顯。最上層樹處于全光照之中，平均說來，到達下層小樹的光只有上層樹（全光照）的10～50％,灌木層只有5～10％，而草本層則只剩1～5％了。隨著光照強度的變化，溫度、空氣濕度也發(fā)生變化。
每一層植物和被它們所制約的小氣候為生活于其中的特有動物創(chuàng)造一定的環(huán)境，因此動物在種類上也表現(xiàn)出分層現(xiàn)象，不同的種類出現(xiàn)于不同層次，甚至同一種的雌雄個體，也分布于不同的層次。例如，在森林中可以區(qū)分出3組鳥種：在樹冠中采食的，接近地面的,以及生活在其間的灌木和矮樹簇葉中的。
林地也由于枯枝落葉層的積累和植物對土壤的改造作用,創(chuàng)造了特殊的動物棲居環(huán)境。較高的層（草群,下木）為吃植物的昆蟲、鳥類、哺乳動物和其他動物所占據(jù)。在枯枝落葉層中，在腐爛分解的植物殘體、蘚類、地衣和真菌中，生活著昆蟲、蜱、蜘蛛和大量的微生物。在土壤上層，擠滿了植物的根，這里居住著細菌、真菌、昆蟲、蜱、蠕蟲。有時在土壤的某種深度還有穴居的動物。
當(dāng)然，也存在一些層外生物，它們不固定于某一個層。例如藤本植物、附生植物，以及從一個層到另一個層自由活動的動物。它們使劃分層次困難化；在結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜的熱帶雨林中經(jīng)常見到這種情況。
因為下層生物是在上層植物遮蔭所形成的環(huán)境中發(fā)育起來的，所以生物群落中不同層的物種間有密切的相互作用和相互依賴關(guān)系。群落上層植物強烈繁生，相應(yīng)地下層植物的密度就會降低；而如果由于某種原因上層植物變得稀疏，下層的光照、熱等狀況得到改善，同時土壤中礦物養(yǎng)分因釋放加強而增高，下層植物發(fā)育便會加強。下層的繁茂生長也對動物棲居者有利。這種情況特別反映在森林群落中，哪里喬木層稀疏便會導(dǎo)致那里的灌木或喜光草本植被的豐富繁生。而喬木層的完全郁閉，有時甚至抑制最耐蔭的草本和蘚類。
生物群落不僅有垂直方向的結(jié)構(gòu)分化，而且還有水平方向的結(jié)構(gòu)分化。群落在水平方向的不均勻性表現(xiàn)為以斑塊出現(xiàn)；在不同的斑塊上，植物種類、它們的數(shù)量比例、郁閉度、生產(chǎn)力以及其他性質(zhì)都有不同。例如在一個草原地段，密叢草針茅是最占優(yōu)勢的種類，但它并不構(gòu)成連續(xù)的植被，而是彼此相隔一定的距離（30～40厘米）分布的。各個針茅草叢之間的空間，則由各種不同的較小的禾本科植物和雙子葉雜類草占據(jù)著，并混有鱗莖植物。但其中的某些植物也出現(xiàn)在針茅草叢的內(nèi)部。因此，伴生少數(shù)其他植物的針茅草叢同針茅草叢之間生長有其他草類的空隙，它們在外貌、在種間數(shù)量關(guān)系和質(zhì)量關(guān)系上都有很明顯的不同。但它們的差別與整個植物群落（針茅草原）比較起來,是次一級的差別,而且是不很明顯的和不穩(wěn)定的。在森林中，在較陰暗的地點和較明亮的地點，也可以觀察到在植物種類的組成和數(shù)量比例方面以及其他方面的類似差異。群落內(nèi)水平方向上的這種不一致性，叫做群落的鑲嵌性。這種不一致性在某些情況下是由群落內(nèi)環(huán)境的差別引起的，如影響植物種分布的光強度不同或地表有小起伏；在某些情況下是由于共同親本的地下莖散布形成的植物集群所引起；在另外的情況下，它們可能由種之間的相互作用引起，例如在寄主種的根出現(xiàn)的地方形成斑塊狀的寄生植物。動物的活動有時也是引起不均一性的原因。植物體通常不是隨機地散布于群落的水平空間，它們表現(xiàn)出成叢或成簇分布。許多動物種群,不論在陸地群落或水生群落,也具有成簇分布的性質(zhì)。相比之下，有規(guī)則的分布是比較不常見的。某些荒漠中灌木的分布、鳴禽和少數(shù)其他動物的均勻分布是這種有規(guī)則分布的例子。
時間組配 組成群落的生物種在時間上也常表現(xiàn)出“分化”，即在時間上相互“補充”，如在溫帶具有不同溫度和水分需要的種組合在一起：一部分生長于較冷季節(jié)（春秋）,一部分出現(xiàn)在炎熱季節(jié)（夏）。例如,在落葉闊葉林中，一些草本植物在春季樹木出葉之前就開花，另一些則在晚春、夏季或秋季開花。隨著不同植物出葉和開花期的交替,相聯(lián)系的昆蟲種也依次更替著:一些在早春出現(xiàn)，另一些在夏季出現(xiàn)。鳥類對季節(jié)的不同反應(yīng)，表現(xiàn)為候鳥的季節(jié)性遷徙。生物也表現(xiàn)出與每日時間相關(guān)的行為節(jié)律：一些動物白天活動；另一些黃昏時活動；還有一些在夜間活動，白天則隱藏在某種隱蔽所中。大多數(shù)植物種的花在白天開放，與傳粉昆蟲的活動相符合;少數(shù)植物在夜間開花,由夜間動物授粉。許多浮游動物在夜間移向水面，而在白天則沉至深處遠離強光，但是不同的種具有不同的垂直移動模式和范圍、潮汐的復(fù)雜節(jié)律控制著許多海岸生物的活動。土壤棲居者也有晝夜垂直移動的種類。
種類結(jié)構(gòu) 每一個具體的生物群落以一定的種類組成為其特征。但是不同生物群落種類的數(shù)目差別很大。例如，在熱帶森林的生物群落中，植物種以萬計，無脊椎動物種以10萬計，脊椎動物種以千計，其中的各個種群間存在非常復(fù)雜的聯(lián)系。
凍原和荒漠群落的種數(shù)要少得多。根據(jù)蘇聯(lián)學(xué)者Б.А.季霍米羅夫的資料，在西伯利亞北部的泰梅爾半島的凍原生物群落中共有139種高等植物,670種低等植物,大約1000種動物和2500種微生物。與此相應(yīng)。這些生物群落的生物量和生產(chǎn)力，也比熱帶森林小得多。
生物群落中生物的復(fù)雜程度用物種多樣性這一概念表示。多樣性與出現(xiàn)在某一地區(qū)的生物種的數(shù)量有關(guān)，也與個體在種之間的分布的均勻性有關(guān)。例如，兩個群落都含有5個種和100個個體,在一個群落中這100個個體平均地分配在全部5個種之中,即每1個種有20個個體,而在另一個群落中80個個體屬于1個種,其余20個個體則分配給另外的4個種，在這種情況下,前一群落比后一群落的多樣性大。
在溫帶和極地地區(qū),只有少數(shù)物種很常見,而其余大多數(shù)物種的個體很稀少，它們的種類多樣性就很低；在熱帶，個體比較均勻地分布在所有種之間，相鄰兩棵樹很少是屬于同種的（熱帶雨林），種類多樣性就相對較高。群落的種類多樣性決定于進化時間、環(huán)境的穩(wěn)定性以及生態(tài)條件的有利性。熱帶最古老，形成以來環(huán)境最穩(wěn)定，高溫多雨氣候?qū)ι锏纳L最為有利，以生物群落的種類多樣性最大。在嚴酷的凍原環(huán)境中，情況相反，所以種類多樣性低。
每種植物在群落中所起的作用是不一樣的。常常一些種以大量的個體，即大的種群出現(xiàn)；而另一些種以少量的個體，即小的種群出現(xiàn)。個體多而且體積較大（生物量大）的植物種決定了群落的外貌。例如，絕大多數(shù)森林和草原生物群落的一般外貌決定于一個或若干個植物種,如中國山東半島的大多數(shù)櫟林決定于麻櫟,燕山南麓的松林決定于油松，內(nèi)蒙古高原中東部錫盟的針茅草原決定于大針茅或克氏針茅等。在由數(shù)十種甚至百余種植物組成的森林中，常常只有一種或兩種喬木提供90％的木材。群落中的這些個體數(shù)量和生物量很大的種叫做優(yōu)勢種，它們在生物群落中占居優(yōu)勢地位。優(yōu)勢種常常不止一個，優(yōu)勢種中的最優(yōu)勢者叫建群種，通常陸地生物群落根據(jù)建群植物種命名，例如，落葉闊葉林、針茅草原、泥炭蘚沼澤等。建群種是群落的創(chuàng)建者，是為群落中其他種的生活創(chuàng)造條件的種。例如，云杉在泰加帶形成稠密的暗針葉林，在它的林冠下，只有適應(yīng)于強烈遮蔭條件，高的空氣濕度和酸性灰化土條件的植物能夠生活；相應(yīng)于這些因素，在云杉林中還形成特有的動物棲居者。因此在該情況下云杉起著強有力的建群種的作用。
松林中的建群種是松樹，但與云杉相比，它是較弱的建群種，因為松林樹干稀疏，樹冠比較不密接，比較透光，它的植物和動物的種類組成遠比云杉林豐富和多樣。在松林中甚至見到能生活在林外環(huán)境中的植物。
溫帶和寒帶地區(qū)的生物群落中,建群種比較明顯;無論森林群落、灌木群落、草本群落或蘚類群落，都可以確定出建群種（有時不止一個）。亞熱帶和熱帶，特別是熱帶的生物群落，優(yōu)勢種不明顯，很難確定出建群種來。除優(yōu)勢種外，個體數(shù)量和生物量雖不占優(yōu)勢但仍分布廣泛的種是常見種；個體數(shù)量極少，只偶爾出現(xiàn)的種是偶見種。
生物群落中的大多數(shù)生物種，在某種程度上與優(yōu)勢種和建群種相聯(lián)系，它們在生物群落內(nèi)部共同形成一個物種的綜合體，叫做同生群。同生群也是生物群落中的結(jié)構(gòu)單位。例如一個優(yōu)勢種植物，和與它相聯(lián)系的附生、寄生、共生的生物以及以它為食的昆蟲和哺乳動物等共同組成一個同生群。
生活在一個群落中的多種多樣的生物種，是在長期進化過程中被選擇出來能夠在該環(huán)境中共同生存的種。它們中每一個占據(jù)著獨特的小生境，并且在改造環(huán)境條件、利用環(huán)境資源方面起著獨特的作用。群落中每一個生物種所占據(jù)的特定的生境和它執(zhí)行的獨特的功能的結(jié)合，叫做生態(tài)位。因此，一個生物群落的物種多樣性越高，其中生態(tài)位分化的程度也越高?！ ?/p>
群落功能
可從生產(chǎn)力、有機物質(zhì)的分解和養(yǎng)分循環(huán)3方面來描述。
生產(chǎn)力 群落中的綠色植物通過光合作用從無機物質(zhì)制造有機化合物，這是生物群落的最重要的功能。在光合作用過程中，一段時間內(nèi)由植物生產(chǎn)的有機物質(zhì)的總量叫總初級生產(chǎn)力，通常以克／米2.年或千卡／米2.年表示?？墒侵参餅榱司S持生存要進行呼吸作用，呼吸作用要消耗一部分光合作用生成的有機物質(zhì)，剩余的部分才用于積累(生長)；一段時間內(nèi)植物在呼吸之后余下的有機物質(zhì)的數(shù)量,叫凈初級生產(chǎn)力，例如在森林中,60～75％的總生產(chǎn)量可能被植物呼吸掉，余下的40～25％才是凈生產(chǎn)量，在水生群落中不到總生產(chǎn)量的一半可能被植物呼吸掉。凈初級生產(chǎn)量隨時間的前進會逐漸積累，日益增多，到任一觀測時間為止積累下來的數(shù)量就是植物生物量。生物量以克／米2或千克／公頃表示。
生態(tài)學(xué)上更關(guān)心的是群落的生產(chǎn)力，即單位時間內(nèi)的生產(chǎn)量。對于陸地或水底群落，是計算單位面積內(nèi)的生物量數(shù)量，而對于浮游和土壤群落則按單位容積確定。因而生物生產(chǎn)力乃是平方米面積上(或立方米容積中)在單位時間內(nèi)的生產(chǎn)量，經(jīng)常以碳的克數(shù)或干有機物質(zhì)的克數(shù)表示。
生物生產(chǎn)力不能與生物量混淆。例如，一年內(nèi)單位面積上的浮游藻類合成的有機物質(zhì)可能和高生產(chǎn)力的森林一樣多,但因大部分被異養(yǎng)生物所消費,故前者的生物量只有后者的十萬分。按照生產(chǎn)力，草甸草原的生物量年增長量比針葉林的大得多。根據(jù)蘇聯(lián)的資料，在中等草甸草原植物生物量為每公頃23噸的情況下，它們的年生產(chǎn)量達到每公頃10噸，而在針葉林，在植物生物量為每公頃200噸的情況下，年增長量每公傾只有6噸。小型哺乳動物比大型哺乳動物有較大的生長和繁殖速度，在相等的生物量的情況下提供較高的生產(chǎn)量。
消耗初級生產(chǎn)量的消費者也形成自己的生物量。它們在一段時間內(nèi)的有機物質(zhì)生產(chǎn)量叫次級生產(chǎn)量，即異養(yǎng)生物的生產(chǎn)量。消費者形成產(chǎn)量的速率叫次級生產(chǎn)力。
地球上不同群落的初級生產(chǎn)力差別很大。R.H.惠特克按初級生產(chǎn)力將地球生物群落分為4類（見表1）。
綠色植物的生物生產(chǎn)量，一部分以枯枝落葉的形式被分解者分解，一部分被風(fēng)、水或其他動力帶至群落之外，一部分沿食物鏈傳遞。余下的部分以有機物質(zhì)的形式積累在群落中。
有機物質(zhì)的分解 在許多群落中，動物從活植物組織得到的凈初級生產(chǎn)量部分要比植物組織死亡之后被分解者細菌和真菌等利用的部分小得多。在森林中，動物食用的大約不到葉組織的10%，不到活木質(zhì)組織的1%,大部分落到地面形成覆蓋土壤表面的枯枝落葉層，被各種各樣的土壤生物所利用。這些土壤生物包括吃死植物組織和死動物組織的食腐者,分解有機質(zhì)的細菌和真菌,以及以這些生物為食的動物。雖然動物有助于枯枝落葉的破壞，但細菌和真菌在把死有機物質(zhì)還原成無機最終產(chǎn)物方面起最主要的作用。
分解者的生物量與消費者的相比是很小的，與生產(chǎn)者的相比更小。然而，物質(zhì)量微小的分解者的活動在群落功能中十分重要。群落中全部死亡生物的殘體依賴分解者進行破壞。如果沒有分解者的分解活動，生物的死亡殘體將不斷地積累，像在酸沼中形成泥炭那樣。不僅群落的生產(chǎn)力可能由于養(yǎng)分被閉鎖在死組織中而受限制，而且整個群落也將不能存在。
養(yǎng)分循環(huán) 群落中生產(chǎn)者從土壤或水中吸收無機養(yǎng)分，如氮、磷、硫、鈣、鉀、鎂以及其他元素，利用這些元素合成某些有機化合物，組成原生質(zhì)和保持細胞執(zhí)行功能。消費者動物從吃植物或其他動物取得這些元素。分解者在分解動、植物廢物產(chǎn)品和死亡殘體時，養(yǎng)分又釋放歸還到環(huán)境中,再被植物吸收。這便是養(yǎng)分循環(huán),或稱物質(zhì)的生物性循環(huán)。例如，在森林中，某種養(yǎng)分從土壤被吸收進入樹根，通過樹的輸導(dǎo)組織向上運輸?shù)饺~子，這時可能被吃葉子的蠋所食入，然后又被吃蠋的鳥所利用，直到鳥死亡后，被分解釋放歸還到土壤，再被植物根重新吸收。許多養(yǎng)分采取較短的途徑從森林樹木回到土壤──隨植物組織掉落到枯枝落葉層而被分解，或者在雨水淋洗下由植物表面落到土壤。
不同群落參加循環(huán)的養(yǎng)分數(shù)量和循環(huán)的速度不同。在一部分群落中，某些元素的較大部分保持在植物組織中，只有較小部分在土壤和水中游離。例如溶于水中的磷酸鹽數(shù)量與浮游生物細胞和顆粒中的數(shù)量比較起來只是小部分。在熱帶森林，大部分養(yǎng)分保持在植物組織中，被雨水淋洗到土壤的養(yǎng)分和枯枝落葉腐敗分解時釋放出的養(yǎng)分，很快被重新吸收。但當(dāng)一片森林被采伐或火燒后，通過侵蝕和養(yǎng)分在土壤水中的向下移動，造成養(yǎng)分的大量損失。在開闊大洋中隨著浮游生物細胞和有機顆粒的下沉，養(yǎng)分也被攜帶到深處，因而在進行光合作用的光亮表層水中養(yǎng)分很少，所以生產(chǎn)力很低。
群落演替
生物群落總是處于不斷的變化之中，有晝夜的改變，也有季節(jié)的改變，還有年際的波動，但這種改變和波動并不引起群落的本質(zhì)的改變，它的某些某本特征還是保持著。但有時在自然界也常見到另一種現(xiàn)象：一個群落發(fā)育成另一個完全不同的群落，這叫群落演替或生態(tài)演替。例如，北京附近的撂荒農(nóng)田，第一年生長的主要是一年生的雜草,然后經(jīng)過一系列的改變,最后形成落葉闊葉林。演替過程中經(jīng)過的各個階段叫做系列群落。演替最后達到一種相對穩(wěn)定的群落，叫做頂極。
在大多數(shù)情況下，生物群落演替過程中的主導(dǎo)組分是植物，動物和微生物只是伴隨植物的改變而發(fā)生改變的。植物的演變的基本原因是先定居在一個地方的植物，通過它們的殘落物的積累和分解，增加有機物質(zhì)到土壤中，改變了土壤的性質(zhì)（包括肥力），同時通過遮蔭改變了周圍的小氣候，有些還通過根的分泌給土壤增加某些有機化合物，這樣群落內(nèi)環(huán)境發(fā)生改變就為另外物種的侵入創(chuàng)造了條件。當(dāng)改變積累到一定程度時，反而對原有植物自己的生存和繁殖不利，于是就發(fā)生演替。當(dāng)然，外界因素的改變也可以誘發(fā)演替。
有些演替可在比較短的時期內(nèi)完成，例如森林火災(zāi)之后的火燒跡地上出現(xiàn)一系列快速更替的群落，最后恢復(fù)起穩(wěn)定的原來類型。但有時演替進行得非常緩慢，甚至要幾百年或上千年才能完成。根據(jù)蘇聯(lián)學(xué)者的研究，在泰加云杉林地區(qū)的撂荒耕地上，首先出現(xiàn)樺樹、山楊和榿木，因為這些樹種的種子很容易被風(fēng)攜帶，它們落到弱生草化土壤上就開始萌發(fā)。這些是所謂先鋒種。它們之中最堅強的定居在撂荒地或被開墾的土地上，在那里鞏固下來并逐漸改變環(huán)境，經(jīng)過30～50年，樺樹樹冠密接后，形成新的條件。新條件適合云杉生長，對樺樹本身反而不利，于是逐漸形成混交林。但這種混交林存在時間不太長，因為喜光的樺樹不能忍受遮蔭，在云杉林冠下無法更新。大約在第一批樺樹幼苗出現(xiàn)后，經(jīng)過80～120年,就形成穩(wěn)定的云杉林了。
演替有兩種類型：在原來沒有生命的地點（如沙丘、火山熔巖冷凝后的巖面、冰川退卻露出的地面、山坡的崩塌和滑塌面等）開始的演替叫原生演替。在原生演替的情況下，群落改變的速度一般不大，連續(xù)地相繼更替的系列群落相互之間保持很大的時間間隔，而生物群落達到頂極狀態(tài)有時需要上百年或更長時間。如果群落在以前存在過生物的地點上發(fā)展起來，那么這種演替叫次生演替。這種地點通常保存著成熟的土壤和豐富的生物繁殖體，因此通過次生演替形成頂極群落要比原生演替快得多。在現(xiàn)代條件下，到處可以觀察到次生演替，它們經(jīng)常發(fā)生在火災(zāi)、洪水、草原開墾、森林采伐、沼澤排干等之后。
不同生物群落的演替各有各的特點，可是有許多發(fā)展趨勢是大多數(shù)群落共有的，例如在演替過程中通常不僅有生物量積累的增加,而且群落在加高和分層,因而結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，生產(chǎn)力增加，群落對環(huán)境影響加大。此外，土壤的發(fā)育、循環(huán)養(yǎng)分的儲存、物種多樣性、優(yōu)勢生物的壽命以及群落的相對穩(wěn)定性都趨向于增加。但在某些演替中，也有偏離這些趨勢的例外。例如，生產(chǎn)力和物種多樣性在演替的晚期階段減小，因而演替的頂極階段不是以最大生產(chǎn)力為特征，而是以最大生物量以及低的凈生產(chǎn)力為特征。
對于頂極有3種學(xué)說：第一種是單頂極學(xué)說,主要由F.E.克萊門茨(1916，1936)所發(fā)展。這一理論強調(diào)在一定景觀中從不同生境開始的演替趨同于相似的頂極。例如在一森林區(qū)域內(nèi)，不論在石質(zhì)山坡或谷底發(fā)生的演替都將演變?yōu)樯?，雖然這些森林可能由不同的樹種組成。由于這種相對的趨同，原則上一個地區(qū)的所有演替群落可能趨同于單一的（廣義的）頂極群落；這個頂極群落完全由氣候決定，所以又叫氣候頂極。如果該地區(qū)的群落之一由于某種原因被阻礙,不能發(fā)展成為氣候頂極,較長期停留在非氣候頂極狀態(tài)，這種穩(wěn)定群落則叫做準(zhǔn)頂極。
第二種學(xué)說是A.G.坦斯利于1939年提出的。他是多頂極學(xué)說的早期創(chuàng)建者之一。多頂極學(xué)說認為在一個地區(qū)可能存在不止一個頂極群落。由于土壤水分、土壤養(yǎng)分、坡地朝向、動物的活動等等因素的影響，在一個地區(qū)可以區(qū)分出許多穩(wěn)定的群落或頂極群落。這一理論為許多生態(tài)學(xué)家所接受。在一地區(qū)的許多頂極群落中，其中一個可以被認為是最典型的，或?qū)τ谠摰貐^(qū)的一般氣候來說最具有代表性，這一群落便是氣候頂極；其他穩(wěn)定群落包括地形頂極(由于地形位置而不同于氣候頂極)和土壤頂極（因土壤特征而不同）。
第三種學(xué)說是頂極-模式假說,是R.H.惠特克1970年提出的多頂極概念的一種變型。他認為一個地區(qū)存在多種環(huán)境因素（溫度、水分、土壤肥力、土壤鹽漬性、生物因素、風(fēng)等）的梯度、共同組成一種環(huán)境梯度模式，各種環(huán)境相互漸變。生物群落也適應(yīng)于這種環(huán)境梯度模式，因而不是截然地分離成若干離散的頂極類型。頂極類型沿環(huán)境梯度逐漸地過渡。組成頂極模式最大部分的、并在景觀中分布最廣的群落類型，是優(yōu)勢頂極，也就是氣候頂極。
不能機械地理解頂極概念，因為演替到達頂極階段，并不意味著群落發(fā)育的終止。實際上，頂極群落仍在發(fā)展，不過發(fā)展的速度十分緩慢，從外表不容易看出罷了。
以上F.E.克萊門茨的經(jīng)典群落演替概念具有嚴格的確定性，他把演替中的群落排列成嚴格的序列。然而近年來各地的觀察證明，群落演替有很大的隨機性。F.E.克萊門茨的概念正受到挑戰(zhàn)。
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