生理學/自主神經(jīng)系統(tǒng)
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自主神經(jīng)系統(tǒng)是指調節(jié)內臟功能的神經(jīng)裝置,也可稱為植物性神經(jīng)系統(tǒng)或內臟神經(jīng)系統(tǒng)。實際上,自主神經(jīng)系統(tǒng)還是接受中樞神經(jīng)系統(tǒng)的控制的,并不是完全獨立自主的。按一般慣例,自主神經(jīng)系統(tǒng)僅指支配內臟器官的傳出神經(jīng),而不包括傳入神經(jīng);并將其分成交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)兩部分。(圖10-40)
圖10-40 自主神經(jīng)分布示意圖
(一)交感和副交感神經(jīng)的特征
從中樞發(fā)出的自主神經(jīng)在抵達效應器官前必須先進入外周神經(jīng)節(jié)(腎上腺髓質的交感神經(jīng)支配是一個例外),此纖維終止于節(jié)仙神經(jīng)元上,由節(jié)內神經(jīng)元再發(fā)現(xiàn)纖維支配效應器官。由中樞發(fā)出的纖維稱為節(jié)前纖維,由節(jié)內神經(jīng)元發(fā)出的纖維稱為節(jié)后纖維。節(jié)前纖維性有髓鞘B類神經(jīng)纖維,傳導速度較快;節(jié)后纖維性無髓鞘C類神經(jīng)纖維,傳導速度較慢。交感神經(jīng)節(jié)離效應器官較遠,因此節(jié)前纖維短而節(jié)后纖維長;副交感神經(jīng)節(jié)離效應器官較近,有的神經(jīng)節(jié)就在效應器官壁內,因此節(jié)前纖維長而節(jié)后纖維短。
交感神經(jīng)起自脊髓胸腰段的外側柱。副交感神經(jīng)的起源比較分解,其一部分起正腦干的縮瞳核、上唾液核、下唾液核、迷走背核、疑核,另一部分起自脊髓骶部相當于側角的部位。交感神經(jīng)的全身分布廣泛,幾乎所有內臟器官都受它支配;而副交感神經(jīng)的會布較局限,某些器官不具有副交感神經(jīng)支配。例如,皮膚和肌肉內的血管、一般的汗腺、豎毛肌、腎上腺髓質、腎就只有交感神經(jīng)支配。
刺激交感神經(jīng)的節(jié)前纖維,反應比較彌散;刺激副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維,反應比較局限,因為一根交感節(jié)前纖維往往和多個節(jié)內神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,而副交感神經(jīng)則不同。例如,貓頸上神經(jīng)節(jié)內的交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1:11-17,睫狀神經(jīng)節(jié)內的副交感節(jié)前與節(jié)后纖維之比為1:2。
通過熒光組織化學的研究,發(fā)現(xiàn)哺乳動物中,交感神經(jīng)節(jié)后纖維交不都是支配效應器官細胞的。在心臟和膀胱中,少量交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內的神經(jīng)節(jié)細胞;在胃和小腸中,多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維支配器官壁內的神經(jīng)節(jié)細胞。由此看來,交感和副交感神經(jīng)的相互作用,可以發(fā)生在器官壁內神經(jīng)節(jié)細胞水平上,而不一定發(fā)生在效應器官細胞水平上。
(二)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)的功能
自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能在于調節(jié)心肌、平滑肌和腺體(消化腺、汗腺、部分內分泌腺)的活動(表10-7)。除少數(shù)器官外,一般組織器官都接受交感和副交感的雙重支配。在具有雙重支配的器官中,交感和副交感神經(jīng)的作用往往具有拮抗的性質。例如,對于心臟,迷走神經(jīng)具有抑制作用,而交感神經(jīng)具有興奮作用;對于小腸平滑肌,迷走神經(jīng)具有增強其運動的作用,而交感神經(jīng)卻具有抑制作用。這種拮抗性使神經(jīng)系統(tǒng)能夠從正反兩個方面調節(jié)內臟的活動,拮抗作用的對立統(tǒng)一是神經(jīng)系統(tǒng)對內臟活動調節(jié)的特點。在一般情況下,交感神經(jīng)中樞的活動和副交感神經(jīng)中樞的活動是對立的,也就是說當交感神經(jīng)系統(tǒng)活動相對加強時,副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動就處于相對減退的地位,而在外周作用方面卻表現(xiàn)協(xié)調一致。但是,在某些情況下,也可出現(xiàn)交感和副交感神經(jīng)系統(tǒng)活動都增強或都減退,然而兩者間必有一個占優(yōu)勢。在某些外周效應器上,交感和副交感神經(jīng)的作用是一致的,例如唾液腺的交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)支配都有促進分泌的作用;但兩者的作用也有差別,前者的分泌粘稠,后者的分泌稀薄。
表10-7 自主神經(jīng)的主要功能
器官 | 交感神經(jīng) | 副交感神經(jīng) |
循環(huán)器官 | 心跳加快加強 腹腔內臟血管、皮膚血管以及分布于唾液腺與外生殖器官的血管均收縮,脾包囊收縮,肌肉血管可收縮(腎上腺素能)或舒張(膽堿能) |
心跳減慢,心房收縮減弱 部分血管(如軟腦膜動脈與分布于外生殖器的血管等)舒張 |
呼吸器官 | 支氣管平滑肌舒張 | 支氣管平滑肌收縮,促進粘膜腺分泌 |
消化器官 | 分泌粘稠唾液,抑制胃腸運動,促進括約肌收縮,抑制膽囊活動 | 分泌稀薄唾液,促進胃液、胰液分泌,促進胃腸運動和使括約肌舒張,促進膽囊收縮 |
泌尿生殖器官 | 促進腎小管的重吸收,使逼尿肌舒張和括約肌收縮,使有孕子宮收縮,無孕子宮舒張 | 使逼尿肌收縮和括約肌舒張 |
眼 | 使虹膜輻射肌收縮,瞳孔擴大使睫狀體輻射狀肌收縮,睫狀體增大 使上眼瞼平滑肌收縮 |
使虹膜環(huán)形肌收縮,瞳孔縮小 使眼下狀體環(huán)形肌收縮,睫狀體環(huán)縮小 促進淚腺分泌 |
皮膚 | 豎毛肌收縮,汗腺分泌 | |
代謝 | 促進糖原分解,促進腎上腺髓質分泌 | 促進胰島素分泌 |
自主神經(jīng)對效應器的支配,一般具有持久的緊張性作用,例如,切斷支配心臟的迷走神經(jīng),則心率增加,說明心迷走神經(jīng)本來有緊張性沖動傳出,對心臟具有持久的抑制作用;切斷心交感神經(jīng),則心率關慢,說明心交感神經(jīng)也有緊張性沖動傳出。又如,切斷支配虹膜的副交感神經(jīng),則瞳孔散大;切斷其交感神經(jīng),則瞳孔縮小,也說明自主神經(jīng)的活動具有緊張性。自主神經(jīng)中樞具有緊張性沖動傳出的原因是多方面的,其中有反射性和體液性原因。例如來自主動脈弓和頸動脈竇區(qū)域的壓力和化學感受器的傳入沖動,對維持自主神經(jīng)的緊張性活動有重要作用;而中樞神經(jīng)組織內CO2濃度,對維持交感縮血管中樞的緊張性活動與有重要作用。
自主神經(jīng)的外周性作用與效應器本身的功能狀態(tài)有關。例如,刺激交感神經(jīng)可引致動物無孕子宮的運動受到抑制,而對有孕子宮卻可加強其運動(因為無孕與有孕子宮的受體不一樣);又如,胃幽門如果原來處于收縮狀態(tài),則刺激迷走神經(jīng)使之舒張,如原來處于舒張狀態(tài),則刺激迷走神經(jīng)使之收縮。
交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動一般比較廣泛,常以整個系統(tǒng)參與反應。例如,當交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射性興奮時,除心血管功能亢進外,還伴有瞳孔散大、支氣管擴張、胃腸活動抑制等反應。有人認為,交感神經(jīng)系統(tǒng)作為一個完整的系統(tǒng)進行活動時,其主要作用在于促使運動機體能適應環(huán)境的急聚變化。在劇烈肌肉運動、窒息、失血或冷凍等情況下,機體出現(xiàn)心率加速、皮膚與腹腔內臟血管收縮、血液貯存庫排出血液以增加循環(huán)轎量、紅細胞計數(shù)增加、支氣管擴張、膽糖原分解加速以及血糖濃度上升、腎上腺素分泌增加等現(xiàn)象,這些現(xiàn)象大多是由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動亢進所造成的。所以,交感神經(jīng)系統(tǒng)在環(huán)境爭聚變化的條件下,可以動員機體許多器官的潛在力量,以適應環(huán)境的急變。交感神經(jīng)系統(tǒng)活動具有廣泛性,但并不意味著毫無選擇性,實際上交感神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)生反射反應時,各部位的交感神經(jīng)活動還是有判別的。例如,失血后的開始10分鐘內,交感神經(jīng)傳出的活動增加,主要表現(xiàn)為心臟活動增強與腹腔內臟血管的收縮,而其他反應就明顯;又如,加溫刺激下丘腦引致體溫調節(jié)反應時,皮膚血管的交感神經(jīng)活動減弱而使皮膚血流增加,但內臟血管的交感神經(jīng)活動卻增強。這些都說明,交感神經(jīng)系統(tǒng)的反應還是具有相對選擇性的。
副交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動,不如交感神經(jīng)系統(tǒng)的活動那樣廣泛,而是比較局限的。其整個系統(tǒng)的活動主要在于保護機體、休整恢復、促進消化、積蓄能量以及加強排泄和生殖功能等方面。例如,心臟活動的抑制,瞳孔縮小避免強光的進入,消化道功能增強以促進營養(yǎng)物質吸收和能量補給等,這些都是副交感神經(jīng)積蓄能量和保護機體的例子。
前文已述及自主神經(jīng)末梢是通過釋放遞質而發(fā)揮作用的,副交感神經(jīng)節(jié)后纖維和支配汗腺的交感神經(jīng)節(jié)后纖維的遞質均為乙酰膽堿,且均屬于M樣作用;當有機磷中毒時,由于膽堿酯酶失去活性,乙酰膽堿不能被水解而失活,這時就會出現(xiàn)廣泛的副交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮的癥狀(支氣管痙攣、瞳孔縮小、流涎、大小便失禁等),同時大汗淋漓。這些癥狀均可被大劑量M受體阻斷劑(阿托品)所解除,起到搶救的作用。但是,阿托品并不能恢復膽堿酯酶的活性,也不能解除乙酰膽堿N樣作用的癥狀(如骨骼肌顫動),因此搶救時要和膽堿酯酶復活劑(解磷定、氯磷定)聯(lián)合使用,才能收到更好效果。
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