視覺器官

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視覺器官(visual organ)是人和動物利用光的作用感知外界事物的感受器官。光作用于視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經(jīng)視覺神經(jīng)系統(tǒng)加工后便產(chǎn)生視覺。通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經(jīng)視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。脊椎動物的視覺系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜,相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞,以及為實現(xiàn)其功能所必需的各種附屬系統(tǒng)。這些附屬系統(tǒng)主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上運動;眼的屈光系統(tǒng)(角膜、晶體等),保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。

眼和視網(wǎng)膜 眼呈球形,由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接。角膜之后為晶體,相當(dāng)于照相機的鏡頭,是眼睛的主要屈光系統(tǒng)。在晶體和角膜間的前房和后房包含房水,在晶體后的整個眼球充滿膠狀的玻璃體,可向眼的各種組織提供營養(yǎng),也有助于保持眼球的形狀。在眼球的內(nèi)面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網(wǎng)膜,這是視覺神經(jīng)系統(tǒng)的周邊部分。在視網(wǎng)膜與鞏膜之間是布滿血管脈絡(luò)膜,對視網(wǎng)膜起營養(yǎng)作用。

角膜和晶體組成眼的屈光系統(tǒng),使外界物體在視網(wǎng)膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶體的曲率可經(jīng)懸韌帶睫狀肌加以調(diào)節(jié)。當(dāng)觀察距離變化時,通過晶體曲率的變化,使整個屈光系統(tǒng)的焦距改變,從而保證外界物體在視網(wǎng)膜上成像清晰。這種功能叫做視覺調(diào)節(jié)。視覺調(diào)節(jié)失常時物體即不能在視網(wǎng)膜上清晰成像,可以發(fā)生近視遠視,此時需用合適透鏡來矯正。

在角膜與晶體之間,有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時縮小,在暗處擴大來調(diào)節(jié)著進入眼的光量,也有助于提高屈光系統(tǒng)的成像質(zhì)量,瞳孔及視覺調(diào)節(jié)均受自主神經(jīng)系統(tǒng)控制。

眼球的運動由六塊眼外肌來實現(xiàn),這些肌肉的協(xié)調(diào)動作,保證了眼球在各個方向上隨意運動,使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協(xié)調(diào),否則會造成視網(wǎng)膜雙像(復(fù)視)或斜視。

視網(wǎng)膜是一層包含上億個神經(jīng)細胞神經(jīng)組織,按這些細胞的形態(tài)、位置的特征可分成六類,即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經(jīng)節(jié)細胞,以及近年新發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)間細胞。其中只有光感受器才是對光敏感的,光所觸發(fā)的初始生物物理化學(xué)過程即發(fā)生在光感受器中。

光感受器 光感受器按其形狀可分為兩大類,即視桿細胞視錐細胞。夜間活動的動物(如鼠)視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細胞為主,而晝間活動的動物(如雞、松鼠等)則以視錐細胞為主。但大多數(shù)脊椎動物(包括人)則兩者兼而有之。在人的視網(wǎng)膜中,視錐細胞約有600~800萬個,視桿細胞總數(shù)達1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中;其分布是不均勻的,在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區(qū),幾乎只有視錐細胞。這一區(qū)域有很高的空間分辨能力(視銳度,也叫視力)。它還有良好的色覺,對于視覺最為重要。中央凹以外區(qū)域,兩種細胞兼有,離中央凹越遠視桿細胞越多,視錐細胞則越少。在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的部位(乳頭),由于沒有任何光感受器,便形成盲點。

視網(wǎng)膜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及其信息處理 視網(wǎng)膜上億的神經(jīng)細胞排列成3層,通過突觸組成一個處理信息的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò),即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網(wǎng)狀層,以及雙極細胞、無長突細胞和神經(jīng)節(jié)細胞間突觸組成的內(nèi)網(wǎng)狀層。光感受器興奮后,其信號主要經(jīng)過雙極細胞傳至神經(jīng)節(jié)細胞,然后,經(jīng)后者的軸突(視神經(jīng)纖維)傳至神經(jīng)中樞。但在外網(wǎng)狀層和內(nèi)網(wǎng)狀層信號又由水平細胞和無長突細胞進行調(diào)制。這種信號的傳遞主要是經(jīng)由化學(xué)性突觸實現(xiàn)的,但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸縫隙連接),聯(lián)系彼此間的相互作用。

視桿細胞的信號和視錐細胞的信號,在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對獨立的,直到神經(jīng)節(jié)細胞才匯合起來。在外網(wǎng)狀層,水平細胞在廣闊的范圍內(nèi)從光感受器接收信號,并在突觸處與雙極細胞發(fā)生相互作用。此外,水平細胞還以向光感受器反饋的形式調(diào)制信號。在內(nèi)網(wǎng)狀層雙極細胞的信號傳向神經(jīng)節(jié)細胞,而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯(lián)系起來。視桿和視錐細胞信號的匯合也可能發(fā)生在無長突細胞。光感受器的信號主要通過改變化學(xué)性突觸釋放的遞質(zhì)的量,向中間神經(jīng)細胞傳遞。

視覺中樞的信息處理 經(jīng)過視網(wǎng)膜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)處理的信息,由神經(jīng)節(jié)細胞的軸突——視神經(jīng)纖維向中樞傳遞。

由于視神經(jīng)的交叉,左側(cè)的外側(cè)膝狀體皮層與兩個左半側(cè)的視網(wǎng)膜相連,因此與視野的右半有關(guān);右側(cè)的外側(cè)膝狀體和右側(cè)皮層的情況恰相反。一側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入,每側(cè)均與視覺世界的對側(cè)一半有關(guān)。在視通路不同部位發(fā)生損傷時,就會出現(xiàn)相應(yīng)的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經(jīng)受進一步的處理。外側(cè)膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站。

參看


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